В ходе эволюции функции и системы организма всего живого развивались в условиях гравитационных сил Земли. Физическая нагрузка, в том числе и гравитационная, необходима для сохранения размера и силы мышц у человека [Коряк, 1994; Кubo et al., 2000]. Условия микрогравитации сопровождаются снижением сократительных свойств мышц и активности тонической мускулатуры [Kozlovskaya et al., 1988; Bachl et al., 1997; Koryak, 2003]. Наибольшему действию микрогравитации подвергаются антигравитационные мышцы-разгибатели бедра [Kawakami et al., 2001; Akima et al., 2002] и, особенно, мышцы-разгибатели стопы [Bachl et al., 1997; Akima et al., 2002]. В этой связи, в условиях невесомости, чтобы устранить дефицит нагрузок и увеличить активность мышечных волокон, особенно тонического типа, участвующих в поддержании позы, используется физическая тренировка [Степанцов и др., 1972], которая занимает не только много времени, но и «отрывает» космонавта от его основной операторской деятельности. Более того, физическая тренировка, предусматривающая выполнение упражнений с малой интенсивностью, но большим объемом [Trappe et al., 2009], полностью не предотвращает развитие изменений в регуляции минерального обмена [Моруков, 1999], массы и силы сокращения мышц [Kawakami et al., 2001; Koryak, 2001; Коряк, 2006; Trappe et al., 2009].
Поверхностная функциональная нейромышечная электрическая стимуляция (ФНМЭС), как метод повышения функциональных возможностей скелетных мышц у человека, занимает особое место в системе электростимуляции мышц в медицине, поскольку ФНМЭС давно используется в клинике [Langley, Kato, 1915; Osborne, 1951; Бредикис, 1979; Knight, 1980; Кеrn et al., 2005]. Электротерапия в физической медицине применяется не только для восстановления функций мышц после повреждений, прежде чем пациенты способны самостоятельно (произвольно) выполнять физическую тренировку, но и как дополнительное средство тренировки мышечного аппарата у высококвалифицированных спортсменов (Коц, 1971; Koryak, 1995). Достоинством ФНМЭС, как одного из физиологических методов направленного на повышение функциональных возможностей мышечного аппарата, является возможность избирательно воздействовать на отдельные группы мышц человека.
Общеизвестный факт воздействия микрогравитации это непропорционально большая потеря силы сокращения мышцы по сравнению с ее размером [LeВlanc et al., 1988; Kawakami et al., 2001], указывая, тем самым, что кроме «функциональной» атрофии существенный вклад в слабость мышцы вносят и другие факторы.
Важный детерминант функциональных свойств мышц (характеристических кривых сила-длина, сила-скорость, максимальная сила) эта внутренняя архитектура мышцы [Gans, Bock, 1965; Gans, 1982; Gans, De Vries, 1987; Otten, 1988; Fukunaga et al., 2001; Herbert et al., 2002]. Сила мышцы изменяется на уровне сокращающихся волокон. Изменения в длине волокна при сокращении мышцы, таким образом, характеризуют генерирующие сократительные возможности мышцы. Поэтому данные изменения относительной архитектуры мышцы у человека могут быть одним из лимитирующих факторов (механизмов), ответственных за снижение сократительных ответом под воздействием микрогравитации.
Цель настоящего исследования изучить изменения архитектуры медиальной икроножной мышцы (МИМ), латеральной икроножной мышцы (ЛИМ) и камбаловидной мышцы (КМ) у здоровых лиц под влиянием «сухой» водной иммерсии (ИМ) с применением продолжительной ФНМЭС «тренировки».
В исследовании приняла участие группа (n = 4) здоровых мужчин-добровольцев (22.8 ± 0.8 года, 79 ± 4 кг, 1.84 ± 0.1 м) после специального медицинского отбора. В качестве модели, имитирующей физиологические эффекты микрогравитации, использовали «сухую» водную ИМ [Шульженко, Виль-Вильямс, 1976] продолжительностью 7 суток.
ФНМЭС мышц передней и задней поверхности бедра и голени каждой конечности у человека проводили одновременно с использованием двух шести канальных электростимуляторов «СТИМУЛ НЧ-01», РОССИЯ), соединенных между собой кабелем синхронизации, и генерирующих двухполярные симметричные прямоугольные электрические импульсы длительностью 1 мс, частотой 25 Гц и амплитудой от 0 до 45 В. Синхронная стимуляция всех мышц предотвращала нежелательные движения конечностей. Длительность сокращения мышц при ФНМЭС составляла 1 с и интервал отдыха между сокращениями 2 с. Для ФНМЭС процедуры применялись «сухие» стимулирующие электроды (фирма «Axelgaard», USA), покрытые силиконовым токопроводящим гелем. ФНМЭС «тренировка» скелетных мышц выполнялась непосредственно при экспозиции испытуемого в ванне на протяжении 6 суток по 3 часа/день.
Для определения суставных моментов во время произвольных изометрических сокращений трехглавой мышцы голени (ТМГ) использовали изокинетический динамометр «Biodex 3 QuickSet», USA). Все измерения были выполнены на правой конечности за 3 суток до начала и на 6 день ИМ.
Для определения архитектуры МИМ, ЛИМ и КМ in vivo в реальном времени использовали В-режим изображения универсальной системы «SonoSite MicroMaxx», USA) с электронным линейным датчиком 7.5 МГц толщиной 1 см и длиной сканирующей поверхности 6 см. Визуализация изображения МИМ, ЛИМ и км осуществлялась в условиях покоя (пассивный режим) и при усилии 50 % МПС (активный режим) при нейтральной позиции в коленном и голеностопном суставах (угловая позиция - 90 °). Длина (L) мышечного волокна (пучка) определялась как расстояние между местом прикрепления волокна у поверхностного апоневроза до места вхождения в глубокие слои апоневроза мышцы (Kawakami et al., 1993). Угол (Θ) наклона мышечного волокна определялся как линия, образованная точкой (местом) прикрепления волокна у поверхностного апоневроза и местом вхождения в апоневроз мышцы (Fukunаgа et al., 1997). Все ультразвуковые изображения обрабатывались с использованием пакета программ «Dr. Reallyvision» (ООО «Альянс-Холдинг», РОССИЯ).
После ИМ с применением ФНМЭС «тренировки» максимальный суставной момент, развиваемый ТМГ, увеличился в среднем на 11.3 %. Анализ ультразвуковых изображений показал, что под влиянием ИМ архитектура мышц значительно изменяется при переходе от пассивного состояния к активному, и степень этих изменений в МИМ, ЛИМ и КМ была различной. После ИМ в условиях пассивного состояния L волокон в МИМ, ЛИМ и КМ уменьшилась на 12, 13 и 13 %; при активном состоянии на 18, 22 и 21 %; Θ наклона мышечных волокон в условиях их пассивного состояния уменьшился на 22, 20 и 16 %; а при активном состоянии на 17, 22 и 17 %, соответственно.
Применение ФНМЭС «тренировки» мышц нижних конечностей у человека в условиях ИМ способствует увеличению максимального произвольного суставного момента, развиваемого ТМГ. Тогда как отсутствие физических тренировок приводит к снижению МПС более чем на 30 % [Григорьева, Козловская, 1984; Koryak; 2001; Коряк, 2006]. Увеличение максимального суставного момента сопровождалось изменениями внутренней архитектуры МИМ, ЛИМ и КМ, которые были частично предотвращены, применяемыми упражнениями (ФНМЭС «тренировки»). После ИМ L и Θ наклона мышечных волокон были снижены, что может указывать на потерю не только последовательно расположенных, но и параллельно расположенных саркомеров. Функциональным последствием снижения L мышечных волокон может быть уменьшение укорочения волокон во время сокращения мышцы, что, вероятно, отразится на взаимоотношении сила-длина и сила-скорость мышцы. Более того, уменьшение числа последовательно соединенных саркомеров позволяет предположить, что величина развиваемого сокращения волокна будет сниженной. Эти наблюдения согласуются с результатами, полученными ранее в условиях иммобилизации конечности [Woo et al., 1982; Narici et al., 1998]. Меньший Θ наклона мышечного волокна во время сокращения мышцы после ИМ с использованием ФНМЭС «тренировки», по-видимому, частично компенсирует потерю силы, которая является постоянным «спутником» гравитационной разгрузки двигательного аппарата [Kozlovskaya et al., 1988; Васh et al., 1997; Koryak, 1995-2003] из-за более эффективной передачи силы, развиваемой волокнами к сухожилию. Уменьшение Θ наклона волокна, возможно, является результатом снижения жесткости сухожилия мышцы или мышечно-сухожильного комплекса [Кubo et al., 2000].
Увеличение максимального суставного момента после ИМ позволяет предположить, что ФНМЭС, по-видимому, способствует увеличению потока проприоцептивной афферентации [Gazenko et al., 1987] в условиях его дефицита при гравитационной разгрузке, что может способствовать также определенной роли в поддержании и нормализации активности систем управления движениями (по принципу обратной связи) [Бернштейн, 1966]. Более того, ФНМЭС, приложенная поверхностно к мышце человека, и вызывающая сокращение мышцы, деполяризует моторные аксоны, расположенные ниже электродов стимуляции. Таким образом, одновременная деполяризация сенсорных аксонов также может внести вклад в величину развиваемого сокращения мышцы через синаптический путь рекрутированием спинальных мотонейронов. После входа в спинной мозг сенсорный залп рекрутирует спинальные мотонейроны, ведущие к развитию центрального суставного момента. Это рекрутирование совместимо с развитием постоянных внутренних токов в спинальных или межнейронных мотонейронов [Collins et al., 2001, 2002]. Постоянные внутренние токи ведут к поддержанию некоторого уровня деполяризации (плато потенциалов) и в связи с этим, становится совершенно понятным, что они играют важную роль в регулировании частоты импульсации в нормальных условиях [Collins et al., 2002; Gorassini et al., 2002; Heckman et al., 2005]. Максимальная активация центрального вклада может быть выгодной для увеличения силы сокращения мышцы.
В заключении, полученные результаты позволяют сделать вывод, что, во-первых, архитектура разных головок ТМГ значительно разнится, отражая, вероятно, их функциональные роли, во-вторых, различные изменения длины L и Θ перистости волокон между разными мышцами, вероятно, определяются различиями в способности развивать силу и упругих характеристик сухожилий или мышечно-сухожильного комплекса мышц. Наконец, в-третьих, ФНМЭС оказывает, в целом, тренировочное воздействие на стимулируемые мышцы - частично уменьшает глубину и скорость снижения силы сокращения, а также атрофические процессы мышцы, вызванной механической разгрузкой.