Развитие краниальных брыжеечных лимфоузлов (КБЛУ) у белой крысы неоднократно становилось предметом исследований на кафедре анатомии человека Ленинградского педиатрического медицинского института (Санкт-Петербургской академии) [1, 5, 6]. Начальные этапы развития КБЛУ наиболее подробно изучила Т.Н. Савицкая [5]. Закладка КБЛУ, по ее данным, происходит у зародыша белой крысы 15 сут в виде плотных скоплений пиронинофильных мезенхимных клеток между лимфатическими лакунами у корня брыжейки. В межклеточных промежутках паренхимы зачатков КБЛУ Т.Н. Савицкая выявила немногочисленные свободные ретикулярные волокна и единичные лимфоциты. Уже на первом этапе развития КБЛУ, по ее мнению, мезенхима преобразуется в лимфоидную ткань. По моим данным, в эти сроки отсутствует даже забрюшинный лимфатический мешок [3], в корне дорсальной брыжейки действительно определяются резко базофильные/пиронинофильные клетки - нейробласты в пучках нервных волокон. На втором этапе развития КБЛУ (16-17-е сут до рождения крысы) Т.Н. Савицкая обнаружила разрыхление стромы их зачатков, заселение лимфоидными клетками, формирование капсулы и подкапсульного синуса, выстланного береговыми клетками. По моим данным, в эти сроки формируются забрюшинный лимфатический мешок и кишечные стволы [3], происходит закладка автономных ганглиев в корне дорсальной брыжейки. На третьем этапе развития КБЛУ, в конце внутриутробного периода (18-21-е сут) начинается разделение паренхимы КБЛУ на корковое и мозговое вещество. В зоне будущего коркового вещества КБЛУ появляется полоса равномерного сгущения лимфоцитов и разрежения лимфоидной ткани в виде узких щелей - начинают формироваться корковые синусы [5].
Рис. 1. Плод белой крысы 20 суток, поперечный срез: 1 - задняя полая вена; 2,4 - краниальные брыжеечные артерия и вена; 3 - панкреатодуоденальная артерия; 5 - тощая кишка; 6 - восходящая ободочная кишка; 7,8 - правая и левая закладки центральных краниальных брыжеечных лимфоузлов, медиальнее и дорсальнее закладок залегают толстые пучки нервных волокон. Гематоксилин и эозин. Ув. 60
Рис. 2. Плод белой крысы 20 суток, поперечный срез: 1 - печень; 2 - илеоцекальный угол; 3 - восходящая ободочная кишка; 4 - подвздошная кишка; 5,6 - краниальные брыжеечные артерия и вена; 7,8 - закладки илеоцекального и подвздошно-ободочных лимфоузлов. Гематоксилин и эозин. Ув. 60
У человека в развитии ЛУ можно выделить три стадии - закладки (I фаза - стромальных зачатков, II фаза - лимфоидных зачатков), первичной и вторичной дифференциации [2, 3]. В своем I сообщении о начальных этапах развития КБЛУ белой крысы я описал стромальную закладку КБЛУ у плодов крысы.
Материал и методы исследования
Я изучил развитие КБЛУ у 40 зародышей 12-21 сут и 10 новорожденных (1-е сут) белой крысы на серийных гистологических срезах (гематоксилин и эозин, азур-II-эозин, пикрофуксин, серебрение по Карупу и Футу; графическая реконструкция) и тотальных препаратах (у новорожденных), в т.ч. после инъекции синей массы Герота или окраски гематоксилином.
Результаты исследования и их обсуждение
У плода белой крысы 19 сут стромальные зачатки КБЛУ окрашиваются более интенсивно, чем у плода крысы 18 сут. Это коррелирует с увеличением числа клеток в зачатках, но лимфоциты среди них встречаются редко (единичны в поле зрения). Зачатки КБЛУ имеют разную ширину на своем протяжении, находятся в полости кишечных стволов, где сильно и полиморфно ветвятся. Поэтому их форма может быть определена как неправильная овальная и лентовидная или четковидная.
У плода крысы 20 сут закладка центральных КБЛУ заметно утолщается и уплотняется. Она представлена частично удвоенным или, иначе говоря, расщепленным лимфоидным тяжем (рис. 1-5). Начальный отрезок краниальной брыжеечной артерии (между брюшной аортой и головкой поджелудочной железы) окружен автономными ганглиями и нервами, с дорсальной стороны, с вентральной стороны - лимфоидной «подковой» (каудально, справа и слева). «Подкова» образует две вентральные ветви разной длины: правая - короткая, до панкреатодуоденальной артерии, левая - длинная, четковидная. Последняя протягивается в общем корне брыжеек тонкой и восходящей ободочной кишок, вентрально от тела поджелудочной железы, до места отхождения подвздошно-ободочной артерии от ствола краниальной брыжеечной артерии. Затем левый лимфоидный тяж отдает ветвь в краниальном направлении и влево, вдоль подвздошно-ободочной артерии, к илеоцекальному углу. Поперечные сужения левого лимфоидного тяжа (закладки левых центральных КБЛУ) определяются в местах прилегания начального отрезка тощей кишки и восходящей ободочной кишки, петель тонкой кишки. Расширения тяжа окружают ветви краниальной брыжеечной артерии. Центрифугально тяж сужается и разрыхляется (снижение и без того небольшого числа лимфоцитов). Лимфоциты сосредоточены в наружном слое стромального зачатка КБЛУ, около его первичного краевого синуса. Внутренний слой зачатка КБЛУ более рыхлый, содержит более крупные кровеносные микрососуды.
Рис. 3. Плод белой крысы 20 суток, сагиттальный срез: 1,2 - нисходящая и восходящая ободочная кишка; 3,4 - петли тощей и подвздошной кишок; 5 - «подкова» единой закладки правых и левых центральных краниальных брыжеечных лимфоузлов; 6,7 - правый и левый кишечные стволы. Гематоксилин и эозин. Ув. 40
Рис. 4. Плод белой крысы 20 суток, сагиттальный срез: 1,2 - петли тощей и подвздошной кишок; 3 - восходящая ободочная кишка; 4 - краниальная брыжеечная артерия; 5 - притоки краниальной брыжеечной вены; 6 - четковидный тяж закладки левых центральных краниальных брыжеечных лимфоузлов; 7-7 - левый кишечный ствол; 8-8 - закладка правых центральных краниальных брыжеечных лимфоузлов; 8-9 - правый кишечный ствол. Гематоксилин и эозин. Ув. 40
Вентральнее тела поджелудочной железы краниальная брыжеечная артерия заметно прогибается каудально, что способствовало, вероятно, инвагинации ее ветвей в просвет левого кишечного ствола и закладке, таким образом, левых центральных КБЛУ. Между краниальными брыжеечными артерией (каудально, слева) и веной (справа) проходит правый кишечный ствол. Широкая вена ориентирована сагиттально, экранирует его от давления петель тонкой кишки и ветвей артерии. Начальный отрезок подвздошно-ободочной артерии окружен краниальным выступом левого лимфоидного тяжа, который соответствует терминальным центральным КБЛУ крысы после ее рождения. Затем тяж резко сужается и прерывается, вероятно, под давлением подвздошной кишки, вновь выявляется в области илеоцекального угла, причем фрагментарно.
а б
Рис. 5. Плод белой крысы 20 суток, сагиттальный срез: 1,2 - петли тощей и подвздошной кишок; 3 - восходящая ободочная кишка; 4,5 - краниальные брыжеечные вена и артерия; 6 - начало подвздошно-ободочной артерии; 7 - терминальная часть закладки левых центральных краниальных брыжеечных лимфоузлов, в толще закладки видны кровеносные микрососуды. Гематоксилин и эозин. Ув.: а - 40; б - 100
Обособленные фрагменты краниальной ветви левого лимфоидного тяжа - это короткие зачатки периферических КБЛУ. Также сравнительно короткая, но и самая широкая часть закладки КБЛУ - непарная околоаортальная или ретропанкреатическая, а самая протяженная ее часть, по форме лентовидная (четковидная) - околоободочная (закладка дистальных центральных КБЛУ).
У плода крысы 21 сут лимфоидные тяжи КБЛУ накапливают лимфоциты и еще более деформируются (на срезах видны четки и фрагменты разной формы) в результате давления соседних растущих органов и скручивания общего корня брыжеек тонкой и восходящей ободочной кишок. Сужения лимфоидного тяжа (и разрежения его паренхимы) в местах утолщения соединительнотканных прослоек (трабекул) подразделяют тяж на сегменты (на срезе - уплотняющиеся скопления лимфоцитов в расширениях тяжа).
Заключение
Стромальная закладка КБЛУ, которая возникает у плодов белой крысы 18-19 сут, утолщается и преобразуется в лимфоидную закладку у плодов крысы 20 сут. Она имеет вид расщепленного (частично удвоенного - справа) лимфоидного тяжа все еще низкой плотности, протягивается вдоль краниальной брыжеечной и подвздошно-ободочной артерий. У плодов белой крысы 20-21 сут лимфоидная закладка КБЛУ увеличивается в размерах, причем неравномерно, и деформируется (на срезах видны части лимфоидного тяжа разной длины и формы). Сужения тяжа определяются в местах прилегания органов, резкого изгиба общего корня брыжеек тонкой кишки и восходящей ободочной кишки (место отхождения подвздошно-ободочной артерии). На этой стадии развития единая закладка КБЛУ разделяется прилегающими растущими органами на фрагменты - закладки дефинитивных групп КБЛУ белой крысы [4] - проксимальных центральных, в т.ч. околоаортальных, ретропанкреатических (наиболее широкая часть закладки) и межкишечных, панкреатодуоденальных; дистальных центральных (околоободочных - наиболее протяженная часть) и периферических (область илеоцекального угла - наименьшие фрагменты).
Список литературы
-
Морозова Е.В. Морфологические особенности вилочковой железы и лимфатических узлов крыс в условиях пренатального воздействия индометацина: дис. ...канд. мед. наук. - Л., 1990. - 313 с.
-
Петренко В.М. Развитие лимфатической системы в пренатальном онтогенезе человека. - СПб.: Изд-во СПбГМА, 1998.- 364 с.
-
Петренко В.М. Эволюция и онтогенез лимфатической системы. - 2-е изд. - СПб.: Изд-во ДЕАН, 2003.- 336 с.
-
Петренко В.М. Топография брыжеечных лимфоузлов у белой крысы // Успехи современного естествозна- ния. - 2011. - № 9. - С. 44-48.
-
Савицкая Т.Н. Строение трахеобронхиальных и брыжеечных лимфатических узлов в антенатальном и постнатальном периодах онтогенеза (анатомо-экспериментальное исследование): автореф. дис. ... канд. мед. наук. - Ярославль, 1985. - 17 с.
- Смирнова О.Ю. Особенности структуры органов системы «мать - плод» при радиационном воздействии в низких дозах (экспериментально-морфологическое исследование): автореф. дис. ... канд. мед. наук. - СПб., 2002. - 18 с.