Одну из ключевых позиций в системе редуцентов лесных экосистем занимают грибы-макромицеты. За счет специфических комплексов ферментов они способны разлагать многие сложные органические соединения, переводя их в формы, более легко усваиваемые другими организмами. В частности, древоразрушающие (ксилотрофные) базидиальные грибы ответственны за разложение значительного пула лигнина и целлюлозы, имеющегося в лесах в форме наземной (отпад, опад) и подземной мортмассы; также ряд представителей этой трофической группы грибов способны вызывать корневые и стволовые гнили у ослабленных вегетирующих растений, тем самым регулируя структуру древостоев. Древоразрушающие грибы являются незаменимыми компонентами лесных экосистем, так как только они способны достаточно быстро осуществлять глубокую деструкцию древесины. К примеру, бактериальное разложение древесины хотя и встречается повсеместно, не имеет такой интенсивности; насекомые-дендрофаги являются в большинстве своем измельчителями, облегчающими деструкцию древесины теми же бактериями и грибами [14].
Широкое распространение ксилотрофных базидиальных грибов в разных лесах, на древесине разных родов древесных растений определяет их разнообразие. Дать окончательную оценку их биоразнообразию достаточно сложно, так как для многих видов характерны сложные трофические стратегии, связанные с переходом от сапротрофного к фитопатогенному питанию или симбиотрофизму. В целом разнообразие этой трофической группы очень значительно, так, биота дереворазрушающих грибов Уральской горной страны, по данным А.Г. Ширяева с соавторами [15], насчитывает 944 вида, в Финляндии и Эстонии описано 744 вида. В Южном Приуралье [13] отмечено 307 видов дереворазрушающих базидиомицетов.
В распространении видов дереворазрушающих грибов существуют некоторые закономерности, связанные с изменением климатических условий в широтном градиенте, изменением континентальности в долготном градиенте. Косвенно климатические условия влияют и на родовую принадлежность потенциальных субстратов ксилотрофных грибов, для которых характерна та или иная степень специализации к разложению древесины определенного спектра родов древесных растений [3, 4, 9, 10, 12 и др.].
Хотя ксилотрофные базидиомицеты отличаются друг от друга по экологическим характеристикам, их можно объединить в экогеографические группы по сходству реакции на широтные разности среды; ценоареалам и экологическим оптимумам, приходящимся на одни и те же природные зоны [10]. Зональные изменения биоты ксилотрофных базидиомицетов обусловлены совокупным действием ряда экологических факторов, под действием которых происходит отбор видов с экологическими характеристиками, соответствующими диапазону условий на том или ином природно-климатическом отрезке широтного градиента. Как следствие, возникают определенные зональные климатипы микобиоты, включающие виды со сходной экологической пластичностью по отношению к ведущим факторам среды.
Проведенный нами ранее анализ пространственной структуры биоты дереворазрушающих грибов Южного Приуралья [11] позволил выделить на рассматриваемой территории несколько микокомплексов: зональные (лесостепной и степной), азональные (комплексы естественных сосняков), интразональные (пойменные). Эти комплексы отличаются по экологическим характеристикам входящих в них видов, а также по видовому богатству.
Одним из весьма своеобразных микокомплексов является интразональный комплекс видов, приуроченный к лесам, произрастающим в поймах рек региона.
Для территории Южного Приуралья, расположенного преимущественно в степной зоне и отличающегося резко континентальным климатом, значение водотоков очень велико не только с точки зрения обеспечения бытовых и хозяйственных нужд населения, но и в качестве фактора, оказывающего значительное влияние на рельеф, почвы, растительность прилегающих территорий. Пойменные биотопы отличаются своеобразными локальными условиями, связанными с устойчиво высокой влажностью, периодической затопляемостью и особым спектром древесных растений, формирующих древостои в пойменных лесах. Соответственно, пойменные леса являются убежищами для многих видов живых организмов, в частности – грибов, не свойственных для аридных условий [8]. Положительное влияние пойменных биотопов на разнообразие локальных микобиот особенно хорошо заметно в степных районах Оренбургской области [6, 7].
Для более полного выявления характеристик интразонального микокомплекса в Южном Приуралье и оценки его вклада в общее разнообразие микобиоты региона нами была проведена инвентаризация видового состава и экологических характеристик биоты дереворазрушающих базидиальных грибов, обитающих в пойменных лесах Оренбургской области.
Материалы и методы исследования
В ходе многолетних работ по изучению биоты древоразрушающих грибов Южного Приуралья (2004–2015 гг.) нами были обследованы пойменные леса в разных районах области. Были обследованы поймы крупнейших рек региона (Урал, Сакмара, Илек), ряда средних рек (Большой Ик, Малый Кинель, Ток, Бузулук, Дема, Салмыш и др.), а также малых рек и ручьев.
Изученные леса включали в себя ивняки, тополевники, дубравы (не южнее поймы р. Урал), вязовники, полидоминантные вязово-липово-кленовые леса; в поймах малых рек и вдоль ручьев были обследованы ольшаники – с доминированием ольхи черной в большинстве районов региона и преобладанием ольхи серой в северных и северо-западных районах.
Исследования проводились методом сплошного сбора базидиом грибов на маршрутах с последующей идентификацией с использованием русскоязычных и иностранных ключей [1, 2, 5, 16–18].
При описании систематического положения видов и надвидовых таксонов использовалась современная система грибов, в соответствии с международной базой данных «Index Fungorum» (по состоянию на июль 2015 г.).
Результаты исследования и их обсуждение
В результате исследований в пойменных биотопах региона отмечено 125 видов из 69 родов отдела Basidiomycota, что составляет 40,7 % видов дереворазрушающих грибов, известных в настоящий момент в регионе [13]. В список вошли виды с разным систематическим положением и разными морфотипами базидиом – пороидные, агарикоидные, кортициоидные и др., а также ряд видов гетеробазидиальных грибов.
Подавляющее большинство видов (107) отмечено на валежных ветвях разного диаметра и упавших стволах разных родов деревьев; на пнях обнаружено 17 видов. На ослабленных вегетирующих деревьях – 28 видов (22,4 % от всех обнаруженных видов). Таким образом, доля фитопатогенных видов в микобиоте довольно значительна, однако в большинстве сообществ они представлены 1–2 видами. Чаще всего это трутовик настоящий (Fomes fomentarius Fr.) и ложный трутовик (Phellinus igniarius (L.) Quel.).
Как отмечалось выше, для дереворазрушающих грибов характерна специализация к обитанию на древесине того или иного рода древесных растений. В микобиоте пойменных лесов наибольшее разнообразие отмечено на древесине дуба, тополя черного и ольхи серой (рис. 1). Дубравы и осокорники занимают значительные площади в поймах рек, площади ольшаников значительно меньше, однако все три вида деревьев часто образуют чистые древостои со специфичными условиями микроместообитаний.
Виды, входящие в состав микобиоты, отличаются по спектру заселяемых субстратов и по уровню специализации. Наименьшую изибирательность в отношении субстрата демонстрируют Schizophyllum commune Fr., Fomes fomentarius (L.) Fr. и Irpex lacteus Fr. (рис. 2). Однако большая часть отмеченных видов встречается только на древесине одного виде деревьев. Так, например, Daedalea quercina (L.) Pers. встречается на пнях, сухостойных деревьях и валежных стволах дуба; Pseudochaete corrugata (Fr.) S.H. He & Y.C. Dai – на валежных ветвях ивы белой и т.д.
Рис. 1. Распределение видов грибов по видам древесных растений
Рис. 2. Спектр видов древесных растений, заселяемых некоторыми видами грибов
Заметные отличия видового состава древоразрушающих грибов существуют не только по типам леса, но и в зависимости от размера водотока, который определяет и видовой состав древостоев, и площади пойменных лесов. Так, в пойменных лесах крупных рек (Урал, Сакмара) отмечено 73,6 % от общего числа видов грибов, обнаруженных в пойменных биотопах региона. В поймах средних рек видовое разнообразие в два раза меньше; в поймах малых рек и вдоль ручьев обнаружено только 37 видов.
Таким образом, пойменные леса представляют собой серию специфичных стаций для древоразрушающих базидиомицетов из-за специфики видового состава древостоев и особенностей условий среды в них (повышенная и достаточно устойчивая влажность и т.п.). Вследствие этого в пойменных экосистемах формируются своеобразные микоценозы, в которых встречаются виды, не отмеченные в других биотопах региона. Наибольшим видовым разнообразием вполне закономерно характеризуются микоценозы лесов пойм крупных рек региона.
Эти факты обусловливают необходимость дальнейшего изучения грибов пойменных биотопов для выявления закономерностей реакции микобиоты на антропогенные воздействия, которым особенно подвержены пойменные леса.