Формирование молодых древесных насаждений, созданных на отвалах угольной промышленности, протекает под влиянием различных групп экологических факторов. По мере своего роста деревья сами начинают изменять условия среды: посредством их фитогенных полей происходит трансформация режима инсоляции и гидротермического режима, а по мере выделения и накопления в среде растительных выделений влияние фитогенного поля дополняется формированием особого аллеолопатического режима, подавляющего или, реже, стимулирующего произрастание других видов растений [3, 6]. Комплексное влияние фитогенных полей выступает механизмом эндоэкогенеза, в ходе которого виды-эдификаторы лесных сообществ перестраивают «под себя» как условия местообитаний, так и характер взаимоотношений в ценозе.
В отличие от прямой конкуренции за ресурс, при которой наблюдается полное или частичное изъятие какого-либо фактора, эффект аллелопатии зависит от химических соединений – физиологически активных веществ – колинов – выделяемых растениями в среду [7, 9]. В условиях техногенных элювиев, при создании лесных насаждений, находящихся в нулевом моменте существования экосистемы, накопление колинов связано исключительно с произрастающими на данном этапе растениями и продуктами их жизнедеятельности, из которых важнейшее значение имеет опад [8, 10]. Горизонтальная дифференциация растительного покрова насаждений создает мозаичность формирующейся лесной подстилки и неоднородность накопления аллелопатически активных веществ как одного из основных факторов эндоэкогенетической сукцессии.
Целью данной работы явилось изучение структуры растительного опада, содержания в нем аллелопатических веществ и характера их влияния на виды растений в пределах фитогенных полей сосны обыкновенной, произрастающей на техногенных элювиях угольной промышленности.
Материалы и методы исследования
Исследования проведены на отвалах Кедровского угольного разреза, в 25-летних насаждениях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Техногенный элювий отвалов состоит из гетерогенной смеси вскрышных горных пород – главным образом, песчаников, с незначительным присутствием частиц угля и конгломератов. Отобраны 3 одиночных модельных дерева, имеющие I категорию жизненного состояния по шкале В.А. Алексеева и I класс бонитета. Высота деревьев составляет 10,6–11,4 м, ступень толщины – 18–20 см, диаметр кроны – 2,7–3,5 м, высота прикрепления кроны – 20–40 см. В пределах подкроновой (П), прикроновой (ПК) и внешней (В) зон фитогенных полей проведены описания растительного покрова, определены доминирующие виды растений и их общее проективное покрытие (ОПП).
Для определения аллелопатически активных веществ отбор подстилки проводился в начале (III декада мая), в середине (III декада июля) и в конце вегетационного периода (III декада сентября). Образцы отбирались в пределах фитогенных полей каждого модельного дерева на учетных площадках размером 30×60 см: 2 образца в подкроновой зоне – из верхнего (опадного – L) и нижнего (ферментативного – F) горизонта подстилки, по одному образцу – в остальных зонах. Образцы высушивались до воздушно-сухого состояния и взвешивались с определением доли каждой растительной фракции. Перед проведением исследований выделялись аналитические пробы, измельчались до частиц размером 1 мм. В аналитических пробах определяли содержание золы методом сухого озоления. Определение лигнина проводили по ГОСТ 26177.84, определение полифенольных соединений – по ГОСТ 24027.80 [4].
Определение активности аллелопатических веществ в подстилке проводили методом биопроб по А.М. Гродзинскому [2] на тест-культурах редиса (Raphanus sativus L. convar. radicula). Водная вытяжка готовилась из аналитической пробы за 24 часа до начала проращивания из расчета 1:100. В качестве контрольного варианта выбрано проращивание семян в талой снеговой воде. Проращивание проводилось в чашках Петри по 100 семян по каждому варианту в трехкратной повторности в термостате с постоянной температурой +28 °С. Учет всхожести проведен при прорастании 50 % в контроле. Процент всхожести семян биотеста пересчитывали по шкале условных кумариновых единиц (УКЕ). Морфометрические параметры измерены в стандартные сроки для прорастания редиса – через трое суток после начала проращивания.
Повторность всех опытов была трёхкратной. Анализ результатов проводили методами математической статистики (ПО Untitled).
Результаты исследования и их обсуждение
В фитогенном поле модельных деревьев наблюдается горизонтальная дифференциация растительного покрова: доминирующими видами растений в подкроновой зоне являются собственно самосев P. sylvestris L. (ОПП достигает 30–50 %) и Poa angustifolia L. (10–70 %), в прикроновой резко преобладает Melilotus officinalis L. (30–100 %), во внешней представлены Dactylis glomerata L. (20–70 %), Centaurea scabiosa L. (10–50 %), Agrostis gigantea L. (10–30 %), Galium verum L. (5–15 %), Achillea millefoleum L. (5–10 %), Amoria hybrida L. (2–5 %).
Отличительной характеристикой подстилки в прикроновой зоне является высокая фитомасса – 4326–4623 г/м2 с учетом обоих горизонтов (L + F), что на порядок выше, чем во внешней зоне, и на 2 порядка – чем в прикроновой (табл. 1). В течение вегетационного периода наблюдается повышение концентрации в подстилке лигнина на 11–58 %, полифенолов – в 2,1–2,7 раза (табл. 2), что связано, вероятно, с выделением последних кроной деревьев и постоянным смывом летними осадками [4].
Таблица 1
Воздушно-сухая масса подстилки в фитогенном поле моделей
|
Срок взятия образца |
Всего (X ± x), г/м2 |
|||
|
Подкроновая (L) |
Подкроновая (F) |
Прикроновая |
Внешняя |
|
|
Май |
894 ± 36 |
3452 ± 153 |
21 ± 15 |
334 ± 48 |
|
Июль |
811 ± 52 |
3697 ± 182 |
61 ± 40 |
277 ± 52 |
|
Сентябрь |
913 ± 67 |
3710 ± 262 |
119 ± 30 |
457 ± 42 |
В нижнем (F) слое подстилки подкроновой зоны концентрация лигнина и полифенолов колеблется незначительно – вероятно, основная масса смытых веществ сорбируется в верхнем (L) слое и туда не попадает, либо вымывается в техногенный элювий, учитывая высокую зольность материала (31,2 %) (рис. 1). Наиболее существенное повышение отмечено во внешней зоне. Максимальная концентрация во все периоды наблюдений установлена в прикроновой зоне, вероятно, вследствие перераспределения осадков кроной деревьев и их максимального выпадения в данной зоне: так, в подкроновой зоне концентрация полифенолов на 5–36 % ниже, а во внешней зоне – на 41–96 %.
Различия концентраций лигнина и полифенолов связаны, вероятно, с вещественным составом подстилки (табл. 3). В подкроновой зоне в L-слое преобладает хвоя – 44–56 % и шишки – 32–42 %, в F-слое доля хвои составляет 79–89 %, поскольку опад здесь более ранний, в основном до начала активного плодоношения деревьев. Доля мелких веток составляет 1–10 % и, вероятно, не играет существенной роли в формировании подстилки. Опад травянистых растений присутствует в L-слое – около 2 %.
Рис. 1. Средняя зольность подстилки в фитогенном поле деревьев
Таблица 2
Динамика концентраций лигнина и полифенольных соединений в подстилке
|
Образцы* |
Лигнин, % |
Полифенольные соединения, % |
||||
|
Май |
Июль |
Сентябрь |
Май |
Июль |
Сентябрь |
|
|
Подкроновая (F) |
36,2 ± 1,4 |
43,8 ± 0,7 |
37,9 ± 0,7 |
0,24 ± 0,02 |
0,244 ± 0,02 |
0,33 ± 0,02 |
|
Подкроновая (L) |
35,0 ± 0,3 |
39,9 ± 1,5 |
42,2 ± 0,6 |
0,36 ± 0,01 |
0,555 ± 0,02 |
0,97 ± 0,01 |
|
Прикроновая |
43,8 ± 1,4 |
46,0 ± 4,7 |
48,9 ± 3,2 |
0,49 ± 0,01 |
0,642 ± 0,01 |
1,02 ± 0,01 |
|
Внешняя |
24,8 ± 1,3 |
34,2 ± 0,7 |
38,5 ± 0,2 |
0,25 ± 0,02 |
0,521 ± 0,01 |
0,69 ± 0,03 |
Таблица 3
Динамика массы фракций подстилки в течение вегетационного периода
|
Сроки |
Доля фракций, % |
||||
|
хвоя |
шишки |
ветки |
трава |
листья |
|
|
Подкроновая (L) |
|||||
|
Май |
52,0 |
41,0 |
6,5 |
0,6 |
0,0 |
|
Июль |
44,6 |
42,6 |
10,7 |
2,1 |
0,0 |
|
Сентябрь |
56,7 |
32,3 |
8,7 |
2,3 |
0,0 |
|
Подкроновая (F) |
|||||
|
Май |
82,3 |
7,8 |
9,8 |
0,1 |
0,0 |
|
Июль |
89,1 |
9,5 |
1,4 |
0,0 |
0,0 |
|
Сентябрь |
79,3 |
16,2 |
4,5 |
0,0 |
0,0 |
|
Прикроновая |
|||||
|
Май |
39,5 |
45,7 |
1,3 |
13,5 |
0,0 |
|
Июль |
44,8 |
40,4 |
0 |
12,3 |
2,5 |
|
Сентябрь |
38,3 |
27,9 |
1,3 |
18,4 |
14,1 |
|
Внешняя |
|||||
|
Май |
0,1 |
0,0 |
0,0 |
99,9 |
0,0 |
|
Июль |
0 |
0,0 |
0,0 |
99,3 |
0,7 |
|
Сентябрь |
0,5 |
0,0 |
0,0 |
48,6 |
51,4 |
В прикроновой зоне сохраняется высокая доля хвои (38–44 %) и шишек (27–45 %), доля массы травянистых остатков возрастает до 12–18 %, к концу вегетационного периода добавляется около 14 % листвы березы повислой и осины, единично произрастающих в насаждении. Во внешней зоне подстилка состоит почти целиком из опада луговой растительности, к концу вегетации существенна доля листьев, до половины общей массы, которая увеличивается примерно на такую же величину. Шишки во внешней зоне не отмечались, хвоя встречается единично (табл. 3).
Таким образом, подстилка во внешней зоне фитогенного поля имеет совершенно иной состав, чем в подкроновой и прикроновой. Повышение концентраций лигнина и полифенольных соединений характерно как для опада сосны, выступающей эдификатором сообщества, так и для травянистых видов подчиненного яруса. Различия фитомассы подстилки по зонам, хотя и определяют удельное содержание лигнина и полифенолов, скорее всего имеют второстепенное значение в подавлении тех или иных видов растений, в то время как на первый план выходят именно различия структуры подстилки.
Как известно, аллелопатический эффект различных групп веществ, выделяемых растениями, может быть совершенно различным – в одних условиях они выступают ингибиторами, в других – стимуляторами роста, в третьих – не действуют [2]. Вероятно, различным составом аллелопатически активных веществ – колинов – обусловлены различия состава доминирующих видов по зонам фитогенных полей. Доминанты подкроновой зоны, вероятно, устойчивы к действию колинов сосны обыкновенной и имеют к ее фитогенному полю положительную реакцию. В первую очередь это касается P. angustifolia L., и, вероятно, других видов мятликов. Работами О.П. Лавровой с сотр. [5] установлено, что выделения сосны оказывают стимулирующее воздействие на прорастание семян P. pratensis L., тогда как прорастание прочих видов – подавляют.
Экспериментальные данные показали, что реакция тест-культуры соответствует реакции вида, имеющего отрицательную реакцию на фитогенное поле сосны (рис. 2).
Рис. 2. Реакция тест-культуры на содержание колинов в подстилке, в % от контроля: 1 – всхожесть (%); 2 – энергия прорастания (%); 3 – длина проростков (см)
В подкроновой зоне всхожесть и энергия прорастания в 3 раза ниже, чем в контроле, и соответствует в среднем 320 УКЕ, а в приствольной части подавление максимальное – содержание колинов составляет 560 УКЕ (рис. 3).
Рис. 3. Содержание колинов (УКЕ) в подстилке по мере удаления от ствола дерева
В прикроновой зоне показатели прорастания семян возрастут более чем в 2 раза, содержание колинов снижается до 130 УКЕ однако низкая морфометрия проростков (менее половины от контроля) свидетельствует о существенном подавляющем влиянии на ростовые процессы. В подстилке внешней зоны тест-культура подавляется менее чем на 10 %, наблюдается даже некоторая стимуляция (+1,6 %) энергии прорастания (рис. 2).
Заключение
Повышенная концентрация лигнина и, в большей степени, полифенольных соединений характерна для прикроновой зоны фитогенных полей, в то время как максимальное подавление тест-культур и, соответственно, содержания колинов приурочено к подкроновой зоне. Определяющее значение для подавления растений подчиненного яруса имеет не концентрация данных веществ в подстилке, а тип опада, ее составляющего и значительно различающегося в пределах зон влияния деревьев. Экстракт опада во внешней зоне практически не оказывает подавляющего воздействия на тест-культуры, таким образом свидетельствуя о существенном ослаблении аллелопатического режима в фитогенном поле при удалении к центру консоры – модельному дереву. Вещественный состав подстилки играет основную роль в распределении видов растений, имеющих различную реакцию на выделения опада сосны – с одной стороны, и опада травянистых растений – с другой. Большинство видов обладают отрицательной реакцией на фитогенное поле деревьев сосны обыкновенной, произрастающих на техногенных элювиях, виды с приспособительным и положительным типом реакций, устойчивые к воздействию колинов, находятся в меньшинстве.
Работа проведена при поддержке гранта РФФИ 14-04-31088.