Как показала практика, внутривидовой генетический потенциал мягкой пшеницы уже не в состоянии обеспечивать защиту растений от ряда патогенов, поэтому все чаще для защиты пшеницы привлекают интрогрессивные гены устойчивости, локализованные в чужеродных транслокациях [1]. Но и интрогрессивные гены также со временем теряют свою эффективность и не способны защищать растения от патогенов, поэтому для защиты растений используют не одиночные гены, а целые комбинации генов (транслокаций), что позволяет «реанимировать» утратившие свою эффективность гены устойчивости. Примером может служить ген устойчивости Lr19 (транслокация 7DS-7DL-7Ae#1L), перенесенный от Agropyron elongatum (Host) Beauv., который потерял свою эффективность в Поволжье в середине 1990-х гг., однако в комбинации с другими генами Lr26, Lr9, Lr23, Lr24, Lr25, LrAgi (замещение 6D(6Agi) (Agr. intermedium (Host) Beauv.) он эффективно защищает растения от листовой ржавчины [2]. Кроме того, комбинацию транслокации 7DS-7DL-7Ae#1L (Agr. elongatum (Host) Beauv.) и замещение 6D(6Agi) (Agr. intermedium (Host) Beauv.) использовали при создании сорта яровой мягкой пшеницы Лебедушка в 2009 г., и как показывает практика, сорт до сих пор высокоустойчив к листовой ржавчине.
Пребридинговые исследования выявили довольно эффективную устойчивость против возбудителя листовой ржавчины у комбинации транслокаций 7DS-7DL-7Ae#1L (Agr. elongatum (Host) Beauv.) (Lr19/Sr25) и 2AL-2AS-2MV#1 (Ae. ventricosa Tausch.) (Lr37/Sr38/Yr17) [3]. С использованием этой комбинации был создан ряд линий, среди которых оказалась линия Л654, впоследствии ставшая сортом Александрит.
Цель исследования: изучение, на основе интрогрессивного сорта Александрит, влияния комбинации транслокаций 7DS-7DL-7Ae#1L (Agr. elongatum (Host) Beauv.) (Lr19/Sr25) и 2AL-2AS-2MV#1 (Ae. ventricosa Tausch.)(Lr37/Sr38/Yr17) на устойчивость к ряду заболеваний, а также на агрономически важные признаки продуктивности и хлебопекарные свойства, а также пластичность и адаптивность по системе КАСИБ.
Материалы и методы исследования
Исследования по системе КАСИБ проводили с 2015 по 2016 г., вегетационные периоды которых различались по температурным и водным режимам, помимо этого, испытания сортов были проведены в различных почвенно-климатических условиях (в Российской Федерации – в Омской (Oмский государственный сельскохозяйственный университет (ОмГАУ), Сибирский научно-исследовательский институт сельского хозяйства (Сиб. НИИСХ)), Новосибирская (Сибирский научно-исследовательский институт растениеводства и селекции (Сиб. НИИРС)), Саратовской (научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-Востока (НИИСХ Юго-Востока)), Курганской (ЗАО «Кургансемена» (Кург. семена), Kурганский научно-исследовательский институт сельского хозяйства (Кург. НИИСХ)), Челябинской (Челябинский научно-исследовательский институт сельского хозяйства (Чел. НИИСХ), Московская (Всероссийский НИИ фитопатологии (ФГБНУ ВНИИФ)) областях и Алтайском крае (Алтайский институт земледелия и селекции (Алтай НИИСХ); в Республике Казахстан – в Актюбинской (Актюбинская сельскохозяйственная опытная станция (Акт. СХОС), Костанайской (Карабалыкская сельскохозяйственная опытная станция (Карб. СХОС), Научно-производственная фирма «Фитон» (Фитон)), Алма-Атинской (Казахский научно-исследовательский институт земледелия и растениеводства (КИЗ)), Павлодарской (Павлодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства (Павл. НИИСХ), Карагандинской (Карагандинский научно-исследовательский институт растениеводства и селекции (Кар. НИИРС)), Жамбылской (научно-исследовательский институт проблем биологической безопасности (НИИПББ, Отар), Aкмолинской (научно-производственный центр зернового хозяйства им. А.И. Бараева (НПЦ ЗХ), Восточно-Казахстанская (ВКНИИСХ), Опытное хозяйство масличных культур (ОХМК)) областях, Кения – Njoro (г. Нджоро) (Кенийская организация сельского хозяйства и животноводства (KALRO)). Материалом исследований служили 52 сорта яровой мягкой пшеницы, созданные в различных учреждениях России и Казахстана, в том числе сорт Александрит (селекционное название Л654), полученный в результате скрещивания сорта Добрыня (содержит транслокацию 7DS-7DL-7Ae#1L с генами Lr19/Sr25) с линией Milan/Prinia селекции международного центра СИММИТ (содержит транслокацию 2AL-2AS-2MV#1 с генами Sr38/Lr37/Yr17).
Материал высевали в оптимальные сроки, рендомизированно, в 3-хкратной повторности сеялкой ССФК-8 сплошным рядовым способом. Расстояние между рядками 15 см. Площадь делянок 3 м2. Норма высева – 400 семян/м2. Все полученные данные подвергали дисперсионному анализу и множественному сравнению по критерию Дункана, в ряде случаев применяли метод неорганизованных повторений, используя программу «Agros-2.10». Полевые наблюдения, учёты и оценки проводились по методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур [4].
На устойчивость к листовой ржавчине (Puccinia triticina Eriks), стеблевой ржавчины (Puccinia graminis Pers. f. sp. tritici Erikss. et Henn.) и септориозу (Septoria tritici Rob. et Desm.) сорта оценивали на естественном инфекционном фоне в поле по международной шкале CIMMYT [5], а к мучнистой росе (Blumeria graminis (DC.) Speer f. sp. tritici Marchal.) по общепринятой методике [6].
Оценку сортов на устойчивость к расе возбудителя стеблевой ржавчины Ug99 + Lr24 (TTKST) проводили в инфекционном питомнике KARI в Njoro, Кения. Материал испытывали в 2012 г.
Результаты исследования и их обсуждение
Устойчивость к заболеваниям
Изучение популяций Puccinia triticina Eriks в России по генам вирулентности выявило, что популяции очень разнообразны и различаются как по количеству вирулентных генов, так и по их динамичности [7]. Испытание сорта Александрит по системе КАСИБ показало, что сорт проявил устойчивость к популяциям листовой ржавчины практически на всех пунктах изучения, в отличие от межстанционного сорта стандарта Терция, который поражался от 20 до 100 %, что указывает на высокую эффективность комбинации Lr19 + Lr37 против патогена на довольно большой территории от Поволжья до Западной Сибири и Казахстана.
При оценке сорта Александрит на устойчивость к стеблевой ржавчине по системе КАСИБ было выявлено, что он дифференцированно реагировал на местные популяции патогена и имел степень поражения от R до 80S, что обусловлено комбинацией Sr25 + Sr38, которая эффективно работает в Курганской и Челябинской областях, но слабо защищает в других. Известно, что ген Sr25 эффективен против расы Ug99 + Lr24, а вот Sr38 – нет [8]. При изучении на фитопитомнике в Njoro KARI, Кения, в 2012 г. на устойчивость к расе Ug99 + Lr24(TTKST), сорт показал тип реакции 10RMR, в то время как сорт стандарт Терция 60MSS (табл. 1).
Таблица 1
Поражение сортов яровой мягкой пшеницы болезнями 2015–2016 гг.
|
Сорт |
Пункт изучения |
|||||||||||
|
Карб. СХОС |
Кар. НИИРС |
НПФ Фитон |
Станция СИММИТ |
Курган Семена |
Курган НИИСХ |
НИИСХ Юго-Востока |
ОМ ГАУ |
Сиб. НИИСХ |
Чел. НИИСХ |
ФГБНУ ВНИИФ |
KARI |
|
|
Реакция на листовую ржавчину |
||||||||||||
|
Терция St |
75 |
70 |
100 |
10 |
50 |
50 |
5 |
40 |
90 |
20 |
80 |
– |
|
Александрит |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
– |
|
Реакция на стеблевую ржавчину |
||||||||||||
|
Терция St |
75S |
– |
100S |
100S |
10S |
50S |
20S |
60S |
80S |
60MS |
– |
60MSS |
|
Александрит |
25S |
– |
80S |
5S |
R |
50S |
20S |
60S |
90S |
TR |
– |
10RMR |
|
Реакция на мучнистую росу |
||||||||||||
|
Терция St |
– |
– |
– |
– |
– |
5 |
40 |
70 |
60 |
40 |
– |
|
|
Александрит |
– |
– |
– |
– |
– |
0 |
0 |
20 |
20 |
60 |
– |
|
|
Реакция на септориоз листьев |
||||||||||||
|
Терция St |
– |
5 |
100 |
– |
– |
– |
40 |
– |
– |
– |
80 |
– |
|
Александрит |
– |
0 |
5 |
– |
– |
– |
20 |
– |
– |
– |
65 |
– |
Также выявлено, что сорт Александрит проявил дифференцирующую устойчивость к мучнистой росе – от 0 % до 60 %, при этом сорт-контроль Терция от 5–70 % соответственно.
К сожалению, оценка на желтую ржавчину (Puccinia stritiformis) была проведена только по одному пункту (Казахстан, Жамбылский р-он, НИИПББ Отар), но и там сорт Александрит проявил устойчивость к этому заболеванию 5 % (1 балл) по сравнению с сортом-контролем Терция 30 % (3 балла).
Оценка сорта Александрит на устойчивость к популяциям септории показала, что он дифференцированно реагировал на этот патоген и поражался от 0 до 65 %, в то время как сорт-контроль Терция от 40 до 100 % соответственно.
Элементы продуктивности и урожайность
Проведенные ранее пребридинговые исследования нового сорта Александрит (селекционная линия Л654) в полевых условиях Саратова показали, что у сорта Александрит период «всходы – колошение» был длиннее по сравнению с сортом-реципиентом Добрыня в среднем за годы изучения на 7 суток, что вероятнее всего произошло из-за взаимодействия двух транслокаций, так как после пяти беккроссов генотип сорта Добрыня теоретически восстановлен более чем на 98 %. Сорт Александрит значимо превосходит сорт-реципиент Добрыня и по высоте растений, что также указывает на влияние транслокации 2AL-2AS-2MV#1 на этот признак, либо на взаимодействие двух транслокаций как в случае с периодом «всходы – колошение», но значимо не отличается от сорта–реципиента Добрыня по устойчивости к полеганию, массе 1000 зерен, массе зерна с колоса, числу зерен в колосе, натуре зерна [3].
При оценке сорта Александрит по системе КАСИБ было выявлено, что у него период «всходы – колошение» был длиннее по сравнению с сортом-контролем Терция в среднем за годы изучения на 4 суток, и он оказался одним из самых позднеспелых сортов, включенных в изучение. Также было отмечено, что у сорта Александрит высота растений также выше, чем у сорта контроля Терция, и он является одним из самых высокорослых среди изучаемых сортов (табл. 2).
Таблица 2
Показатели продуктивности сортов яровой мягкой пшеницы при испытании по системе КАСИБ, 2015–2016 гг.
|
Сорт |
Акт. СХОС |
ВКНИИСХ |
КИЗ |
Карб .СХОС |
Кар .НИИРС |
НИИПББ, Отар |
Фитон |
НПЦ ЗХ |
Павл .НИИСХ |
ОХМК |
Алтай НИИСХ |
Кург .Семена |
Кург .НИИСХ |
НИИСХ Ю-Востока |
ОмГАУ |
Сиб .НИИРС |
Сиб .НИИСХ |
Чел .НИИСХ |
Среднее |
|
Период «всходы – колошение», сутки |
|||||||||||||||||||
|
Терция |
36 |
– |
62 |
40 |
– |
– |
– |
– |
42 |
43 |
42 |
41 |
– |
45 |
42 |
– |
44 |
41 |
42 |
|
Александрит |
41 |
– |
57 |
45 |
44 |
– |
– |
– |
44 |
47 |
46 |
46 |
– |
48 |
47 |
43 |
50 |
46 |
46 |
|
НСР05 |
3,2 |
||||||||||||||||||
|
Высота растений, см |
|||||||||||||||||||
|
Терция |
55 |
– |
105 |
103 |
– |
54 |
– |
– |
41 |
105 |
80 |
88 |
99 |
70 |
– |
– |
95 |
76 |
81 |
|
Александрит |
65 |
– |
100 |
108 |
130 |
66 |
– |
– |
83 |
110 |
90 |
90 |
115 |
75 |
– |
– |
110 |
75 |
90 |
|
НСР05 |
6,2 |
||||||||||||||||||
Что касается других показателей, то сорт Александрит уступал сорту-контролю Терция по длине колоса (8,1 и 9,0 см соответственно (НСР05 = 0,4)), однако количество колосков в колосе у них было одинаково – в среднем по 23 шт. (НСР05 = 2,6). Сорт Александрит превосходил сорт Терция по числу зерен в колосе (32 и 29 шт. соответственно (НСР05 = 2,2)), массе зерна с колоса (1,38 и 0,9 (НСР05 = 0,38)), а также по площади флагового листа (19,7 и 9,3 см соответственно (НСР05 = 4,1)), причем по последним двум показателям сорт Александрит входил в пятерку лидеров среди изучаемых 52 сортов.
Предварительно проведенные исследования по изучению урожайности зерна у сорта Александрит показали, что он не отличается по этому показателю от сорта-реципиента Добрыня и сорта-стандарта для Саратовской области Фаворит. И в целом сорт Александрит показал хорошую адаптивность как в годы острозасушливые, так и в годы с оптимальным гидротермическим показателем, в сочетании с комплексом фитопатогенов [3]. Адаптивность сорта Александрит проявилась и при мультилокационном испытании по системе КАСИБ (10 точек в Казахстане и 9 точек в Западной Сибири и Нижнем Поволжье), где в изучение было включено 52 сорта яровой мягкой пшеницы. В среднем за 2 года изучения (2015–2016), урожай зерна у сорта Александрит составил 2753 кг/га, а прибавка к межстанционному стандарту (сорт Терция) составила 350 кг/га. Изучение сорта в Челябинском НИИСХ показало его преимущество над Терцией на 720 кг/га, в Алтайском НИИСХ – 430 кг/га, в ЗАО «Кургансемена – 690 кг/га. При этом в среднем масса 1000 зерен была выше у сорта Александрит по сравнению со стандартом (табл. 3).
Таблица 3
Показатели продуктивности яровой мягкой пшеницы (КАСИБ 2015–2016 гг.)
|
Сорт |
Акт .СХОС |
ВКНИИСХ |
КИЗ |
Карб .СХОС |
Кар .НИИРС |
НИИПББ, Отар |
Фитон |
НПЦ ЗХ |
Павл .НИИСХ |
ОХМК |
Алтай НИИСХ |
Кург .Семена |
Кург .НИИСХ |
НИИСХ Юго-Востока |
ОмГАУ |
Сиб .НИИРС |
Сиб .НИИСХ |
Чел .НИИСХ |
Среднее |
|
Масса 1000 зерен |
|||||||||||||||||||
|
Терция |
34,3 |
23,6 |
– |
34,5 |
– |
37,2 |
– |
39,5 |
30,7 |
35,0 |
31,4 |
32,1 |
16,5 |
30,3 |
– |
– |
– |
34,9 |
31,9 |
|
Александрит |
32,7 |
32,7 |
– |
35,0 |
28,1 |
33,2 |
– |
35,0 |
38,0 |
33,8 |
37,8 |
37,5 |
21,5 |
35,5 |
– |
– |
– |
39,1 |
34,1 |
|
НСР05 |
1,1 |
||||||||||||||||||
|
Урожайность зерна, кг/га |
|||||||||||||||||||
|
Терция |
1975 |
1625 |
2479 |
3170 |
– |
4333 |
2540 |
2350 |
1265 |
2465 |
2855 |
3885 |
930 |
1368 |
1400 |
– |
1905 |
3105 |
2401 |
|
Александрит |
1996 |
2575 |
3541 |
3647 |
2825 |
5029 |
2930 |
2450 |
1295 |
1815 |
3350 |
4580 |
1275 |
2035 |
1780 |
2355 |
2230 |
3830 |
2753 |
|
НСР05 |
234,6 |
||||||||||||||||||
Показатели качества зерна
Важным показателем при оценке сортов мягкой пшеницы является качество муки и хлеба. Особенно это относится к сортам, полученным с помощью интрогрессивных методов селекции. Известно, что многие транслокации, переносимые в генофонд пшеницы, помимо положительных качеств приносят и отрицательные. Сорт Александрит имеет комбинацию транслокаций 7DS-7DL-7Ae#1L + 2AL-2AS-2MV#1. Известно, что транслокация 7DS-7DL-7Ae#1L в генотипе саратовских сортов яровой мягкой пшеницы значимо повышает содержание белка в зерне и клейковину [9], а транслокация 2AL-2AS-2MV#1 увеличивает содержание белка в зерне, объем хлеба, но в то же время уменьшает отношение упругости теста к растяжимости [10]. Предварительная оценка физических свойств муки и хлебопекарных показателей сортов Александрит, Добрыня и Фаворит, которая была проведена ранее, показала, что у сорта Александрит значимо снизилось содержание клейковины по сравнению с сортом-реципиентом Добрыня, при этом свойства клейковины не изменились. Не было выявлено различий между сортом Александрит и сортом Добрыня по показателям упругость теста (Р), отношение упругости теста к растяжимости (P/L), сила муки (W), объем хлеба (V) и пористость мякиша. Кроме того, сорт Александрит значимо превзошел сорт стандарт Фаворит по показателям упругость теста (Р) и сила муки (W) [3].
При оценке сорта Александрит по системе КАСИБ, хотя и не во всех оценочных точках делали анализ, было выявлено, что сорт имеет в целом хорошие показатели качества зерна, а по некоторым показателям, таким как стекловидность зерна и количество клейковины, входит в группу лидеров (табл. 4).
Таблица 4
Показатели качества зерна у сортов яровой мягкой пшеницы в среднем за 2015–2016 гг., при оценке по системе КАСИБ
|
Сорт |
Стекловидность зерна, % |
Натура зерна, г/л |
Клейковина |
Содержание белка, % |
SDS |
|
|
% |
ИДК-1 |
|||||
|
Терция St |
71 |
747 |
24,4 |
66,4 |
13,6 |
41 |
|
Александрит |
78 |
737 |
26,3 |
73,9 |
12,2 |
45 |
|
НСР05 |
4,6 |
19,8 |
1,6 |
4,3 |
0,5 |
3,2 |
Выводы
Таким образом, в результате многолетней работы с помощью интрогрессивных методов был создан сорт Александрит, который несет комбинацию транслокаций 7DS-7DL-7Ae#1L + 2AL-2AS-2MV#1. Эта комбинация благодаря блоку генов Lr19/Sr25 + + Lr37/Sr38/Yr17 определяет высокую устойчивость этого сорта как к саратовской высоковирулентной популяции листовой ржавчины, так и ко многим популяциям патогена в Казахстане и Западной Сибири. Выявлено, что сорт Александрит дифференцированно реагировал на популяции стеблевой ржавчины и имел степень поражения от TR до 80S, но в то же время устойчив к опасной расе Ug99 + Lr24(TTKST) этого патогена. По оценке в системе КАСИБ сорт имел дифференцированную степень поражения к местным популяциям мучнистой росы и септориоза от 0 до 60 % и от 0 до 65 % соответственно.
Изучение сорта Александрит выявило его хорошую адаптивность и пластичность как в условиях Саратовской области, так и при мультилокационном испытании по системе КАСИБ. Сорт не только не уступал местным сортам-стандартам, а во многих регионах значимо их превосходил по продуктивности. При этом сорт имел хорошие показатели качества зерна.
В целом изучение хозяйственно ценных и адаптивных признаков у нового сорта яровой мягкой пшеницы Александрит, созданного методом интрогрессивной селекции, позволило выявить перспективность использования комбинации транслокаций 7DS-7DL-7Ae#1L + 2AL-2AS-2MV#1 при создании сортов, сочетающих высокую устойчивость к комплексу патогенов с продуктивностью и качеством зерна.