Научный журнал
Успехи современного естествознания
ISSN 1681-7494
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,778

СОПРЯЖЕННАЯ ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ПАРАЗИТАРНЫХ СИСТЕМАХ

О.Н. Жигилева Р.М. Цой
По частотам генов белковых локусов остромордой лягушки и ее паразитов изучали уровень генетической изменчивости в паразитарных системах. Показано, что состояние генетической структуры популяции у хозяина и разных видов паразитов в одних и тех же условиях может быть различным.

Во многих популяционно-генетических исследованиях, посвященных изучению отдельных популяций, видов или близкородственных таксонов, не учитываются многообразные межвидовые взаимоотношения в сообществах, влияющие на генетическую структуру популяций. Между тем известно, что экологическая структура биологических сообществ не формируется независимо от динамики генетического состава популяций [5]. Удобным объектом для изучения экологических взаимодействий видов являются паразитарные системы. Поскольку все организмы входят в состав тех или иных паразитарных систем, можно считать, что они являются местом, где протекает не только эволюция паразитических организмов, но и процессы, способные влиять на эволюцию любых свободноживущих организмов. Одним из таких процессов является сопряженная эволюция паразитов и хозяев, изучение которого требует привлечения данных о генетической изменчивости сочленов системы.

Материалы и методы

Объектом исследования служила остромордая лягушка Rana arvalis из различных районов Западной Сибири и ее паразиты - Pneumonoeces sibiricus, Rhabdias bufonis, Oswaldocruzia filiformis и Cosmocerca ornata. Всего отловлено 476 особей лягушек, из них в Тюменской области в окрестностях озера Кучак - 124 особи, в черте г. Тюмени на территории лесопитомника - 91 особь, в окрестностях с. Новоберезовка Аромашевского района - 150 особей, в окрестностях г. Мегиона - 30 особей и в г. Ирбите Свердловской области -81 особь. Ирбит является крайней западной точкой из исследованных, Аромашево находится на 360 км восточнее и на 1º южнее Ирбита. Кучак и Тюмень занимают промежуточное положение. Мегион расположен на 700 км севернее Тюмени. Гельминтологический анализ проводили методом неполного вскрытия отдельных органов - легких и желудочно-кишечного тракта [1]. Определяли гельминтов по К.М. Рыжикову с соавт. [4].

Для исследования белкового полиморфизма применяли стандартный метод электрофореза в 7,5 %-ом ПААГ, с использованием трис-ЭДТА-боратной буферной системы (рН=8,0) и гелевой трис-ЭДТА-боратной системы (рН=8,6) [3]. Гистохимическое окрашивание на малатдегидрогеназу НАДФ-зависимую (1.1.1.40), аспартатаминотрансферазу (2.6.1.1.), лактатдегидрогеназу (1.1.1.27), супероксиддисмутазу (1.15.1.1.), неспецифические эстеразы (3.1.1.1, 3.1.1.2), миогены и неферментные белки проводили по Л.И. Корочкину с соавт. [2].

Результаты и обсуждение

Для сравнительного анализа генетической структуры взаимодействующих популяций паразитов и хозяев использовали одинаковые белковые системы. В таблицах 1-4 представлены частоты генов по белковым локусам в популяциях остромордой лягушки и ее паразитов из разных районов обитания. Для популяций лягушек Юга Тюменской области (Кучак, Тюмень, Аромашево) характерны высокая частота гена А (вар. 100) по локусу Мy-3 и соотношение генов 350:650 по локусу Аat-1. В Ирбите по локусу Мy-3 преобладает альтернативный аллель, соотношение частот генов по локусу Аat-1 равно 284:710, установлена более высокая частота быстрого аллеля по локусу Мy-5 и медленного

Таблица 1.Частоты генов белковых локусов у остромордой лягушки

Локус

 

 

Аллель

 

 

Кучак

Тюмень

Ирбит

Аром

Мегион

1995

1996

1997

1997

1998

1996

1999

1999

Est-1 мышц

105
100
95

0.043 0.571 0.386

0.324 0.447 0.211

0.122*
0.356
0.522

0.227*
0.432
0.341

0.211 0.289 0.500

0.132*
0.257
0.610

0.264*
0.351
0.385

0.036*
0.679
0.286

Est-2 мышц

100
94

0.596 0.404

0.620 0.380

0.422 0.578

0.773 0.227

0.609 0.391

0.473 0.527

0.567 0.433

0.583
0.417

Est-3 мышц

100
89

1.000

1.000

0.725 0.275

0.932 0.068

0.667 0.333

1.000

 

0.380
0.620

Est-4 крови

100
74

 

 

 

 

 

 

 

0.983
0.017

Est-5 крови

122
100

 

 

 

 

 

 

 

0.196
0.804

Est-6 крови

100

 

 

 

 

 

 

 

1.000

Ааt-1

140
100

0.377 0.623

0.320 0.680

0.378 0.622

0.341 0.659

0.454 0.546

0.284 0.716

0.313* 0.687

0.517*
0.483

Ааt-2

100

1.000

1.000

1.000

1.000

1.000

1.000

1.000

1.000

Sod

100

1.000

1.000

1.000

1.000

1.000

1.000

1.000

1.000

Ldh

100

1.000

1.000

1.000

1.000

1.000

1.000

1.000

1.000

Mdh

100

1.000

1.000

1.000

1.000

1.000

1.000

1.000

1.000

My-1

100

1.000

1.000

1.000

1.000

 

1.000

1.000

 

My-2

100

1.000

1.000

1.000

1.000

 

1.000

1.000

 

My-3

100
90

0.954 0.046

0.750* 0.250

0.955 0.045

0.787 0.214

0.932 0.068

0.123* 0.877

 

 

My-4

100

1.000

1.000

1.000

1.000

 

1.000

1.000

 

My-5

100
73

0.731 0.269

0.609* 0.391

0.643 0.357

 

 

0.883* 0.117

0.641 0.359

 

Tf

122

100

87

70

 

 

 

 

0.064

0.436

0.179

0.321

 

 

0.054

0.429

0.339

0.179

Alb

104

102

100

 

 

 

 

0.233

0.326

0.442

 

 

0.133

0.367

0.500

Hb

100

83

 

 

 

 

0.676

0.324

 

 

1.000

Кол - во локусов

13

13

13

12

11

13

11

14

Полиморфность, 95%

0.308

0.385

0.385

0.417

0.636

0.385

0.364

0.571

Гетерозиготность

0.135

0.155

0.191

0.102

0.207

0.129

0.135

0.169

Примечание здесь и далее: * - различия между районами достоверны (Р<0.05)

- по локусу Est-1. Для популяции из Мегиона характерно обратное соотношение частот генов по локусу Аat-1 и низкая частота гена А (вар. 105) по ло-кусу Est-1. Таким образом, у остромордой лягушки прослеживается клинальная изменчивость частот аллелей в широтном направлении. С юга на север в ряду Аромашево - Тюмень - Кучак - Мегион наблюдается достоверное постепенное уменьшение частоты гена А (105) по локусу Est-1 и увеличение частоты быстрого аллеля по локусу Ааt-1. Показатели полиморфности и гетерозиготности в разных популяциях остромордой лягушки достоверно не различаются между собой и в целом у Rana arvalis довольно высоки по сравнению с другими видами амфибий.

Таблица 2. Частоты генов белковых локусов у Pneumonoeces sibiricus

Локус

Аллель

Кучак

Ирбит

Тюмень

Аромашево

Mdh

100

1.000

 

1.000

1.000

Sod

100

1.000

 

1.000

1.000

Ldh

100

1.000

 

1.000

1.000

Aat

140 100

0.500

0.500

 

0.333

0.667

0.575

0.425

Est-1

108 102 100

0.073

0.271*

0.656

0.071

0.036*

0.893*

1.000

0.154

0.397

0.449*

Est -2

100

1.000

1.000

1.000

1.000

Est -3

100

1.000

1.000

1.000

1.000

Белок-1

100

1.000

1.000

1.000

1.000

Белок-2

100

1.000

1.000

1.000

1.000

Белок-3

120

100

0.125

0.875

0.417

0.583*

0.063

0.938*

 

Белок-4

100

1.000

1.000

1.000

1.000

Белок-5

100

1.000

1.000

1.000

1.000

Количество локусов

12

8

12

7

Полиморфность, 95%

0.250

0.250

0.167

0.286

Гетерозиготность

0.059

0.113

0.057

0.149

У трематод Pneumonoeces sibiricus из легких лягушек частоты генов по локусу Est-1 достоверно отличаются в разных пунктах, но в отличие от хозяев изменчивость не носит клинального характера (табл. 2). Так же как у лягушек, западная и восточная популяции пневмоноецесов четко различаются по частотам генов локуса Белок-3. Однако изменчивость имеет противоположный характер - в тюменских популяциях достоверно выше частота гена В (вар. 100). В этих районах у Pneumonoeces sibiricus понижены полиморфность и гетерозиготность.

У паразитирующих в кишечнике лягушек нематод Oswaldocruzia filiformis по локусу Est-1 наблюдается постоянство генных частот во всех изученных пунктах: ген А (вар. 114) редок или отсутствует, С (100) - наиболее распространенный (табл. 3). Показатели гетерозиготности в разных популяциях Oswaldocruzia filiformis достоверно не отличаются.

Таблица 3. Частоты генов белковых локусов у Oswaldocruzia filiformis

Локус

Аллель

Кучак

Ирбит

Тюмень

Аромашево

Mdh-1

100

1.000

1.000

1.000

1.000

Mdh-2

100

1.000

1.000

1.000

1.000

Ldh

100

1.000

1.000

1.000

1.000

Aat

100

1.000

1.000

1.000

1.000

Est -1

114

110

100

0.060

0.240

0.700

0.182

0.818

0.071

0.214

0.714

0.125

0.125

0.750

Est -2

105

100

0.000

0.045

0.955

1.000

0.375

0.625

Est -3

100

93

1.000

0.813

0.187

1.000

1.000

Количество локусов

7

7

7

7

Полиморфность, 95%

0.286

0.143

0.143

0.286

Гетерозиготность

0.069

0.083

0.061

0.107

У Rhabdias bufonis - нематод из легких остромордой лягушки - обнаружен

полиморфизм по локусу Est-1 в ирбитской и аромашевской популяциях, но в Ирбитской преобладает аллель В (110), в аромашевской - С (100). Тюменские и кучакские рабдиасы мономорфны по гену С. По локусу Est-2 во всех популяциях преобладает аллель С (100).

У паразитирующих в кишечнике лягушек нематод Cosmocerca ornata из Аромашевского района выявлен полиморфизм по Ldh-1 и Ldh-2, Aat и эстеразам, у ирбитских - только по эстеразам. Космоцерки из Ирбита и Аромашево достоверно различаются между собой по частотам генов. Индекс сходства по Нею составил 91,7 %, что соответствует межпопуляционным различиям.

Таблица 4. Частоты генов белковых локусов у нематод Rhabdias bufonis и Cosmocerca ornata

Локус

Аллель

Rhabdias bufonis

C. ornata

 

 

Кучак

Ирбит

Тюмень

Аромаш.

Ирбит

Аромаш.

Mdh

100

1.000

1.000

1.000

1.000

 

 

Ldh-1

109 100

1.000

1.000

1.000

1.000

 

0.333

0.667

Ldh-2

100

87

67

1.000

1.000

1.000

1.000

 

0.833

0.167

Aat

120

100

1.000

1.000

1.000

1.000

 

0.333

0.667

Est -1

120

112

110

108

102

100

0.05

 

 

 

 

0.944

0.238

 

0.667

 

 

 

0.095

 

 

 

 

 

1.000

0.250

 

0.125

 

 

 

0.625

 

0.188

 

0.188

0.625

0

 

 

.583

0.416

Est -2

110

107

105

100

 

 

0.167

0.833

0.054

 

0.284

0.662

0.250

 

 

0.750

0.125

 

0.250

0.625

0.107

0.893

0.667

0.333

Est -3

0.969

0.031

 

Est -4

103

100

97

0.833 0

 

.167

0.339

 

0.661

0.500

 

0.500

 

1.000

1.000

Est -5

100

82

 

0.701

0.299

 

 

 

 

Est -6

100

 93

 

0.552

0.448

 

 

 

 

Est -7

105

100

95

 

1.000

 

 

0.625

0.375

 

 

Est -8

100

71

 

1.000

 

 

1.000

 

1.000

Est -9

100

 

 

 

 

1.000

 

1.000

Белок-1

100

67

1.000

 

1.000

1.000

1.000

1.000

1.000

Белок-2

100

1.000

 

1.000

1.000

1.000

 

 

Количество локусов

9

13

9

8

8

 

9

Полиморфность, 95%

0.333

 

0.385

0.222

0.250

0.500

 

0.556

Гетерозиготность

0.038

0.129

0.166

0.156

0.190

0.130

Таким образом, частоты генов по аналогичным белковым локусам в сопряженных популяциях паразитов и хозяев не совпадают, пространственное варьирование частот генов происходит не синхронно. Это является следствием разных величин изменчивости, направления и эффективности естественного отбора. В то же время, во взаимосвязанных популяциях паразитов и хозяев можно видеть некоторое сходство генетической структуры. В большинстве популяций, как лягушек, так и гельминтов обнаружен полиморфизм по локусу Est-1, обусловленный наличием трех аллелей, из которых преобладает медленный аллель, а быстрый - чаще редок или отсутствует. Это сходство, по всей видимости, конвергентное и связано с коэволюцией паразитов и хозяев и их совместным приспособлением к сходным условиям среды.

Анализ белков паразитов и хозяев выявил сходство по числу и подвижности фракций ряда белковых систем. Очевидно, в условиях внутренней среды организма хозяина у паразитов отбираются варианты ферментов, по своим характеристикам близкие к ферментам хозяина. Другим механизмом, обеспечивающим генетическое сходство, может выступать иммунитет хозяина, ограничивающий приживаемость паразитов с белками, резко отличными от белков хозяина. Наличие общих аллелей позволяет рассчитать индексы генетического подобия паразитов и хозяев. Отсюда можно проследить взаимосвязь между величинами генетического сходства и степенью экологической сопряженности паразитов и хозяина. В таблице 5 представлены данные, характеризующие связь между показателями зараженности и индексами генетического подобия гельминтов с лягушкой. Экстенсивность инвазии (ЭИ) может служить мерой экологической сопряженности паразитов и хозяев, так как отражает вероятность их встречи в биоценозах. Индекс Нея служит мерой генетической сопряженности популяций паразита и хозяина. Коэффициент ранговой корреляции между экстенсивностью инвазии и индексом Нея указывает на связь между генетической и экологической сопряженностью популяций хозяев и паразитов. Для P. sibiricus и C. ornata выявлены положительные высокие корреляционные связи. Для Rh. bufonis и O. filiformis эти связи оказались слабыми. В целом картина выглядит так - чем выше зараженность лягушек этим гельминтом в определенной местности, тем больше выражено сходство генетических структур популяций паразитов и хозяев.

Таблица 5. Связь между степенью генетического сходства и показателями зараженности лягушки гельминтами

Вид гельминта

Показатель

Ирбит

Кучак

 

Тюмень

Аромашево

Коэф. ранговой корреляции

Rh. bufonis

Индекс

Нея

ЭИ

32.9

96.3

21.7

37.8

8.3

40.9

25.5

31.6

0,200

P. sibiricus

Индекс

Нея

ЭИ

21.9

19.8

29.5

46.7

24.6

45.5

29.0

 63.2

0,800

O. filiformis

Индекс

Нея

ЭИ

0.4

29.6

2.2

64.6

0.5

90.9

6.9

43.2

0,200

C. ornata

Индекс

Нея

ЭИ

7.9

39.5

2.5

6.3

3.9

4.6

21.7

47.7

0,800

Проведенное исследование позволяет сделать следующие выводы: 1) пространственное варьирование частот генов у паразитов и хозяев происходит не синхронно; 2) специфичные паразиты и хозяева могут иметь сходные аллели белковых локусов, на основании чего можно оценить степень их генетического сходства; 3) генетическое сходство хозяина и паразита тем больше, чем больше показатели зараженности этим паразитом хозяина в определенной местности.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

  1. Ивашкин В.М., Контримавичус В.Н., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих. М.: Наука, 1971. 124 с.
  2. Корочкин Л.И., Серов О.А., Пудовкин А.И. и др. Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. 278 с.
  3. Маурер Г. Диск-электрофорез. Теория и практика электрофореза в ПААГ. М.: Мир, 1971. 243 с.
  4. Рыжиков К.М., Шарпило В.П., Шевченко Н.Н. Гельминты амфибий фауны СССР. М.: Наука, 1980. 275 с.
  5. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 280 с.

Библиографическая ссылка

О.Н. Жигилева, Р.М. Цой СОПРЯЖЕННАЯ ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ПАРАЗИТАРНЫХ СИСТЕМАХ // Успехи современного естествознания. – 2002. – № 3. – С. 71-78;
URL: http://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=14275 (дата обращения: 11.08.2020).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074