Лесоводственно-селекционные полевые исследования в Воронежской области показали, что наибольшее разнообразие форм тополя сереющего встречается в пойме Хопра – Хоперском государственном природном заповеднике (ХГПЗ) и пойме Дона – Давыдовском и Богучарском лесничествах. В квартале 93 Хоперского заповедника гигантские столетние деревья тополя белого женского пола примыкают к куртине мощных деревьев осины мужского пола. Здесь автор наблюдал подрост гибридов, возникших, вероятно, от скрещивания тополя белого и осины, то есть этот участок является как бы естественной лабораторией спонтанной гибридизации тополей [1]. Спонтанные гибриды тополей в Западной Сибири изучают Б.В. Прошкин, А.В. Климов [2].
Тополь сереющий (Populus canescens Sm.), может служить идеальным примером изучения классических и современных направлений систем селекции лиственных древесных растений [3, 4]. Открытием в лесной селекции является выявление естественных аллотриплоидов тополя сереющего.
Цель исследования: выполнить анализ многолетних исследований роста и продуктивности аллотриплоидных клонов тополя сереющего, отобранных в пойме Хопра и Дона.
Материалы и методы исследования
Имеющиеся классические методы аналитической и синтетической селекции апробированы на тополе сереющем крупнолистной и исполинской формы. Заложены пробные площади в плюсовых насаждениях квартала 92 Хоперского заповедника и квартале 52 Давыдовского лесничества Воронежской области; отобраны плюсовые деревья, от которых взяты пробы соматических и генеративных органов и выполнены цитогенетические и эмбриологические исследования, ДНК-паспортизация, изучено явление мутагенеза и полиплоидии в селекции тополя; испытаны системы размножения, включая биотехнологию in vitro, созданы экспериментальные культуры разных сортообразцов полиплоидных тополей на деградированном черноземе в Семилукском питомнике. Созданы культуры тополя регенерантами in vitro и черенковыми саженцами в разных экологических условиях Учебно-опытного лесхоза ВГЛТУ [5]. Первые триплоиды тополя сереющего были обнаружены в Канаде [6], вторые – в России (Воронежская область). Конечным результатом селекции древесных растений является сорт, изучаемые сорто- образцы тополя сереющего зарегистрированы как сорта: тополь сереющий Хоперский 1 и тополь сереющий Приярский [7].
Результаты исследования и их обсуждение
На примере тополя сереющего успешно «работают» методы аналитической селекции. При обследовании древостоев поймы реки Хопер в квартале 92 Хоперского государственного заповедника на берегу реки обнаружено гигантское дерево тополя с крупными листьями, корни этого дерева размывало течением реки и унесло в воду, от этого дерева на площади около 1 га произрастают корневые отпрыски – клоновая микропопуляция крупнолистной формы тополя сереющего. В пойме реки Дон близ села Прияр в кв. 52 Давыдовского лесничества Воронежской области обнаружен участок тополя по фенотипу похожий на осину, отличающийся удивительной прямизной стволов. Жизнеспособность деревьев высокая, плотность древесины достигает (650 кг/м3), либриформ (1,7 мм). Лесоводственно-таксационная характеристика этих плюсовых насаждений показана на рис. 1.
Рис. 1. Динамика роста и продуктивности плюсовых насаждений тополя сереющего Хоперский и тополя сереющего Приярский в сравнении с осиной
Таксационные показатели крупнолистной триплоидной формы тополя сереющего (тополь Хоперский) значительно превышают рядом растущую осину того же возраста. В 20 лет диаметр тополя сереющего превышает диаметр осины на 9 см, в 55 лет – на 27 см. Высота тополя сереющего Хоперский 1 в 20 лет превышает осину на 4 м, а в 55 лет на 9 м [8]. Ту же картину мы наблюдаем и у тополя Приярского: в 20 лет тополь превышает осину по высоте на 5 м, по диаметру на 4 см, в 41 год – на 7,5 м, и на 4,0 см соответственно. На тополе можно успешно применять «плюсовую» селекцию, то есть индивидуальный отбор (отбор плюсовых деревьев). Отобранные плюсовые деревья стали маточными для размножения посадочного материала и создания плантационных культур (рис. 2). От плюсовых деревьев были выполнены прививки на питомнике Учебно-опытного лесхоза ВГЛТУ в боковой зарез коры тополя белого и искусственного гибрида тополь белый×осина. Эти привитые растения служили маточником для черенкования их одревесневшими и зелеными черенками, а в последние годы для микроклонального размножения. Из укорененных черенков от прививок создана маточная плантация, с которой путем черенкования зелеными черенками и микроклональным размножением получены саженцы и созданы культуры тополя.
а) б) в)
Рис. 2. а) Плюсовое дерево тополя сереющего крупнолистной формы (ХГПЗ); б) Плюсовое дерево тополя сереющего исполинской формы (Давыдовское лесничество); в) однолетняя прививка тополя сереющего крупнолистной формы от плюсового дерева № 1
Фенотипические особенности отобранных плюсовых деревьев тополя сереющего (гигантизм роста, крупные листья, высокая жизнеспособность) направили автора изучить цитогенетику деревьев. Материалом для исследований хромосомного аппарата являлась меристематическая ткань кончиков листьев верхушечных почек [9]. Число хромосом тополя сереющего Хоперского на 74,3 % составляло тройной набор 2n = 57; у тополя сереющего Приярского на 58,2 % (рис. 3).
а) б) в)
г) д) е)
ж) з) и)
к) л) м)
Рис. 3. Числа хромосом в соматических клетках меристемы листьев аллотриплоидного тополя сереющего, отобранного в пойме Хопра: а) 2n = 57; б) 2n = 43; в) 2n = 57; г) 2n = 57; д) 2n = 49; и тополя сереющего, отобранного в пойме Дона: ж) 2n = 57; з) 2n = 50; и) 2n = 55; к) 2n = 38; л) 2n = 104; м) анафаза анеуплоидной клетки
В результате проведенных эмбриологических исследований установлены некоторые особенности формирования женской генеративной зоны в семяпочках триплоидного тополя сереющего, отобранного в Хоперском заповеднике: в семяпочке развитие двух функциональных макроспор является результатом развития двух тетрад из двух материнских археспориальных клеток, что характерно для триплоидного тополя; в семяпочках наблюдали зародышевые мешки с задержкой и отсутствием дифференциации; наблюдали аномальное расположение синергид; отмечены случаи задержки или отсутствия слияния полярных ядер, в них заметны признаки деградации. Отмеченные аномалии в формировании макрогаметофита у триплоидного тополя ведут к образованию стерильных семяпочек и являются результатом полиплоидизации и гибрид- ного происхождения данной формы. Женский клон триплоидной формы тополя сереющего ежегодно обильно плодоносит, но семена в основном стерильны и всходы быстро погибают, около 30 % семенного потомства сохраняются. Анализ семенного потомства, полученного от свободного опыления триплоидной (женского пола) формы тополя сереющего выявил высокую изменчивость морфологических признаков проростков: наблюдали сеянцы с одной, двумя, тремя и четырьмя семядолями. Изучение чисел хромосом в кончиках корешков показало, что только 5 % семян проростков имели 2n = 38, т.е. были диплоидными, а остальные, у которых можно было подсчитать числа хромосом, оказались миксоплоидами, триплоидами 2n = 3x = 57 и тетраплоидами. Геномные мутанты были нежизнеспособны и погибали в течение двух недель.
Уникальные формы тополя сереющего, отличающиеся гетерозисом роста и устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам среды, используются в защитном лесоразведении и плантационном лесовыращивании. Для сохранения хозяйственно ценных признаков у отобранных форм тополя сереющего (позднее зарегистрированных в сорта) отработано вегетативное размножение: от взрослых деревьев нарезаны черенки и выполнены прививки в боковой зарез коры. У тополя Приярского приживаемость прививок низкая, по-видимому, из-за высокой плотности древесины у него. После омоложения растений от них нарезали зеленые черенки и размножали в теплице с туманом. Предобработка черенков стимуляторами роста показала, что наиболее эффективно влияет на укореняемость обработка водными растворами лактонов.
Применение современных технологий микроклонального размножения in vitro позволит в полной мере использовать сорта тополей и проводить интенсивное выращивание качественного посадочного материала ценных клонов тополя (трудноразмножаемых обычными способами) для плантационного лесовыращивания. Рекомендуемые для плантационного лесовыращивания и защитного лесоразведения (кроме полезащитных полос, так как дают корневые отпрыски) и озеленения (тополь Приярский) вышеописанные сорта тополя сереющего характеризуются быстротой роста, высокой жизнеспособностью к биотическим и абиотическим факторам среды, высокими показателями качества древесины. Но из-за очень плохой укореняемости зимних и зеленых черенков оба сорта не находят широкого применения в лесокультурной практике. Для эффективного вегетативного размножения взрослых экземпляров вышеупомянутых сортов рекомендуется применение разработанной нами биотехнологии in vitro.
Предлагаемая технология предназначена для массового получения хозяйственно ценных сортов тополя сереющего – Хоперский 1 и Приярский и выращивания качественного стандартного посадочного материала для создания плантационных насаждений, заключается в следующем. Регенерация растений осуществляется на основе пролиферации пазушных меристем (прямой выгонки пазушных побегов), их укоренения и мультипликации полученных микрорастений, т.е. с помощью модели размножения, исключающей этап каллусообразования. При этом в качестве эксплантов используются узловые сегменты активно растущих летних неодревесневших (а не зимних одревесневших) побегов, применение гормональных питательных сред ограничивается всего одним сроком культивирования (один месяц) первичных эксплантов взрослых деревьев, а на этапе укоренения микропобегов, их доращивания и мультипликации используются одни и те же безгормональные среды. Стандартная схема адаптации и доращивания регенерантов тополя в условиях открытого грунта позволяет получать качественный однородный (стандартный) двухлетний посадочный материал для создания специализированных плантаций в условиях Воронежской области.
В разрезе инновационного проекта эта технология внедрена в Учебно-опытном лесхозе ВГЛТУ и созданы экспериментальные плантационные культуры, заложенные регенерантами in vitro, которым уже 24 года.
Заключение
Таким образом, впервые в России в 1976 г. в Воронежской области автором (тогда еще аспирантом кафедры лесных культур и селекции) выявлены аллотриплоиды (миксоплоиды) тополя сереющего, на которых хорошо отработаны методы аналитической (отбор плюсовых насаждений и деревьев) и синтетической (полиплоидия, мутагенез, гибридизация, биотехнология) селекции; вегетативное, включая микроклональное размножение, и создание плантационных культур. Женский клон, отобранный в пойме реки Хопер, зарегистрирован как сорт – тополь сереющий Хоперский 1. Мужской клон, отобранный в пойме Дона, близ села Прияр, зарегистрирован как сорт – тополь сереющий Приярский. Вопрос о том, сколько «живет» сорт древесной породы, до сих пор не изучен. Профессор Г.В. Гуляев в лекции на III съезде ВОГиС им. Н.И. Вавилова в 1977 г. указывал, что сорт полевых культур в сельском хозяйстве живет 10–12 лет, потом появляются какие-то болезни, и этот «сорт» надо улучшать (обновлять) [10]. У тополей, на взгляд автора, сорт может «жить» до 100 и более лет.
Библиографическая ссылка
Сиволапов А.И. АЛЛОТРИПЛОИДНЫЕ КЛОНЫ ТОПОЛЯ СЕРЕЮЩЕГО (POPULUS CANESCENS SM.), ОТОБРАННЫЕ В ПОЙМЕ ХОПРА И ДОНА – КРУПНОЕ ДОСТИЖЕНИЕ КАФЕДРЫ ЛЕСНЫХ КУЛЬТУР В СЕЛЕКЦИОННОМ ЛЕСОВОДСТВЕ // Успехи современного естествознания. – 2020. – № 2. – С. 25-30;URL: https://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=37327 (дата обращения: 20.04.2024).