Научный журнал
Успехи современного естествознания
ISSN 1681-7494
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,791

МЕЖПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ ПЛОДА ОХРАНЯЕМОГО ВИДА ДАГЕСТАНА – SMILAX EXCELSA L.

Алиев Х.У. 1, 2
1 ФГБУН «Горный ботанический сад» ДНЦ РАН
2 ФГБУ «Сочинский национальный парк»
В статье рассматриваются вопросы изучения изменчивости признаков плода, собранных у 20 особей Smilax excelsa L. из двух изолированных популяций в Дагестане, до сих пор не затронутых специальными исследованиями. С применением современных статистических методов для изучения внутри- и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков плода S. excelsa выявлена географическая обособленность двух изученных популяций, что подтверждается результатами t-критерия Стьюдента, показавшими высокий уровень достоверности различий всех учтенных признаков плода. Наибольший вклад в межпопуляционную изменчивость вносят признаки: «масса самого крупного семени» – 65,7 % и «масса семян» – 48,8 %, которые можно считать индикаторными, отражающими степень влияния экологических факторов среды и использовать как фенотический показатель в системе «генотип – среда». Выявлено увеличение значений всех учтенных морфологических признаков плода, кроме признака «количество семян в плоде» у популяции из окр. пос. Шушановка, произрастающей в более суровых климатических условиях. Вероятно, это связано с тенденцией большей затраты энергии особями на потомство, увеличивая при этом размерные и весовые признаки и уменьшая количество семян при экстремальных для вида условиях. Корреляционный анализ выявил достоверные положительные связи почти у всех пар признаков плода, кроме пары «масса самого крупного семени» с «количество семян в плоде», для которой характерна достоверная отрицательная связь. Наиболее высокие связи прослеживаются у признака «масса плода» со всеми остальными изученными признаками плода, что говорит о близких к функциональным взаимозависимостях. Результаты могут быть использованы при переиздании Красной книги Дагестана и в популяционно-экологических исследованиях.
охраняемый вид
Дагестан
Smilax excelsa L.
изменчивость
морфологические признаки
плод
семена
корреляция
1. Магомедмирзаев М.М. Проблемы адаптивных стратегий растений / М.М. Магомедмирзаев, З.А. Гусейнова, А.Н. Алибегова, С.М. Магомедова. – Махачкала: Изд-во «Наука ДНЦ», 2013. – 300 с.
2. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. – М.: Высшая школа, 1980. – 293 с.
3. Ростова Н.С. Корреляционный и многомерный анализ: применение в популяционных исследованиях // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: материалы Х Всероссийского популяционного семинара. – Ижевск: Изд-во КнигоГрад, 2008. – С. 51–56.
4. Ивантер Э.В. Введение в количественную биологию: учебное пособие / Э.В. Ивантер, А.В. Коросов. – Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2011. – 302 с.
5. Ивантер Э.В. Элементарная биометрия: учебное пособие. 3-издание, исправленное и дополненное / Э.В. Ивантер, А.В. Коросов. – Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2013. – 110 с.

Изучение структуры морфологических и количественных признаков у видов из природных популяций является важным этапом выявления генофонда и восприятия происходящих в них микроэволюционных процессов. При этом анализ межпопуляционной изменчивости дает возможность установить долю влияния условий на эти процессы, связанные с изоляцией и разнообразием эколого-географических факторов [1]. В Дагестане популяционно-экологические аспекты произрастания и структура изменчивости морфологических признаков плода редкого и охраняемого вида – Smilax excelsa L. до сих пор остаются не затронутыми специальными исследованиями.

Таблица 1

Статистические параметры количественных признаков плода S. excelsa окр. с. Приморское (Приморская низменность)

Выборка

Масса плода, г

Количество семян в плоде, шт

Масса семян, г

Масса самого крупного семени, г

Диаметр плода, см

Высота плода, см

aliev01.wmf

CV, %

aliev02.wmf

CV, %

aliev03.wmf

CV, %

aliev04.wmf

CV, %

aliev05.wmf

CV, %

aliev06.wmf

CV, %

1

0,579 ± 0,0118

11,2

2,8 ± 0,09

18,2

0,123 ± 0,0035

15,7

0,048 ± 0,0010

11,5

0,98 ± 0,034

8,6

0,85 ± 0,011

7,1

2

0,563 ± 0,0111

10,8

2,9 ± 0,06

12,1

0,115 ± 0,0056

26,6

0,046 ± 0,0009

10,5

0,91 ± 0,014

18,9

0,79 ± 0,018

12,5

3

0,529 ± 0,0106

10,9

2,5 ± 0,09

20,3

0,108 ± 0,0036

18,3

0,047 ± 0,0014

16,5

0,98 ± 0,022

12,3

0,90 ± 0,007

6,4

4

0,324 ± 0,0098

16,6

2,6 ± 0,09

19,2

0,089 ± 0,0031

19,2

0,038 ± 0,0011

15,7

0,88 ± 0,012

7,4

0,78 ± 0,0011

4,8

5

0,497 ± 0,0143

15,2

2,7 ± 0,10

20,5

0,132 ± 0,0049

20,1

0,053 ± 0,0010

10,5

1,27 ± 0,052

22,5

0,90 ± 0,015

9,4

6

0,464 ± 0,0083

9,7

2,7 ± 0,085

17,3

0,105 ± 0,0030

15,8

0,043 ± 0,0009

10,9

1,11 ± 0,043

21,1

0,91 ± 0,008

5,0

7

0,394 ± 0,0107

14,9

2,5 ± 0,09

20,0

0,128 ± 0,0043

18,2

0,055 ± 0,0011

10,7

0,94 ± 0,014

8,4

0,79 ± 0,008

5,8

8

0,544 ± 0,0109

10,9

3,0 ± 0,08

13,9

0,153 ± 0,0034

12,4

0,055 ± 0,0009

8,7

1,43 ± 0,054

20,7

0,86 ± 0,005

3,0

9

0,648 ± 0,0135

11,4

2,8 ± 0,09

17,3

0,169 ± 0,0041

13,3

0,066 ± 0,0015

12,7

1,59 ± 0,044

15,0

1,11 ± 0,043

21,4

10

0,372 ± 0,0123

18,2

2,4 ± 0,11

25,7

0,089 ± 0,0041

25,6

0,042 ± 0,0011

14,5

0,91 ± 0,012

7,4

0,82 ± 0,008

5,1

Всего

0,491 ± 0,0066

23,4

2,7 ± 0,03

19,1

0,121 ± 0,0019

27,2

0,049 ± 0,0006

19,8

1,10 ± 0,017

27,3

0,87 ± 0,008

15,1

 

Цель исследований заключалась в анализе структуры внутри- и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков плода двух изолированных популяций S. excelsa Дагестана, необходимом для выявления основных трендов в изменчивости.

Редкий и охраняемый вид S. excelsa на территории Дагестана произрастает в двух изолированных участках в составе внеярусной растительности и под пологом смешанных широколиственных лесов Терско-Сулакской и Приморской низменностей. Основной ареал исследуемого вида в республике сосредоточен в пределах Самурского реликтового лианового леса. Небольшими островками подобные лесные участки сохранились вдоль всей Приморской низменности, доходя до пос. Новый Каякент. Из-за высокой антропогенной нагрузки лесные участки по направлению к северу от указанной точки, протяженностью 150 км уже сведены и S. excelsa в настоящее время не произрастает. Вновь S. excelsa появляется в низменных лесах окр. с. Шушановка в Кизилюртовском районе.

Сбор материала для выявления внутри- и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков плода проводился в двух природных популяциях S. excelsa: в окр. с. Приморское Магарамкентского района и в окрестностях с. Шушановка Кизилюртовского района. Всего для измерения с каждой популяции было использовано по 30 плодов с 10 особей. Учитывались следующие весовые и размерные признаки плода: масса плода, количество семян в плоде, масса семян, масса самого крупного семени, диаметр плода и высота плода. Анализ изменчивости признаков проводился с применением современных методов статистической обработки данных на лицензионной системе Statistica v. 5.5 [2, 3].

В табл. 1 приведены статистические параметры учтенных признаков плода S. excelsa приморской популяции, где видно, что наибольшая изменчивость на общепопуляционном уровне, относящаяся по шкале уровней изменчивости [4] к повышенной, характерна для признаков «масса плода», «масса семян» и «диаметр плода» (23,4 %, 27,2 % и 27,3 % соответственно). Это подтверждается довольно высокими колебаниями средних значений изученных признаков. Так, на межиндивидуальном уровне средние значения признака «масса плода» колеблются от 0,324 г до 0,648 г. У признака «масса семян» значения колеблются от 0,089 г до 0,169 г. По большинству признаков плода общепопуляционные коэффициенты вариации выше, чем индивидуальные, что является косвенным показателем высокой межиндивидуальной изменчивости.

Проведенный корреляционный анализ у приморской популяции (табл. 2) выявил статистическую достоверность связей между всеми изученными признаками плода S. excelsa.

Достоверная положительная корреляция наблюдается по всем парам признаков, кроме пары «масса самого крупного семени» и «количества семян в плоде», для которой характерна отрицательная корреляция. Наиболее высокие связи по шкале Чеддока [5] наблюдаются у признака «масса плода» со всеми остальными признаками и у пары признаков «масса семян» с «масса самого крупного семени» – 0,63 и с «диаметр плода» – 0,68.

Таблица 2

Коэффициенты корреляции для признаков плода S. excelsa окр. с. Приморское

Признаки

Масса плода, г

Количество семян в плоде, шт.

Масса семян, г

Масса самого крупного семени, г

Диаметр плода, см

Высота плода, см

Масса плода, г

1,00

         

Колич-во семян в плоде, шт.

0,53*

1,00

       

Масса семян, г

0,75*

0,58*

1,00

     

Масса сам. крупн. семени, г

0,46*

–0,16*

0,63*

1,00

   

Диаметр плода, см

0,59*

0,34*

0,68*

0,53*

1,00

 

Высота плода, см

0,55*

0,17*

0,47*

0,42*

0,55*

1,00

Примечание. * – уровень достоверности P < 0,05.

Таблица 3

Статистические параметры количественных признаков плода S. excelsa окр. с. Шушановка (Терско-Сулакская низменность)

Выборка

Масса плода, г

Количество семян в плоде, шт.

Масса семян, г

Масса самого крупного семени, г

Диаметр плода, см

Высота плода, см

aliev01.wmf

CV, %

aliev02.wmf

CV, %

aliev03.wmf

CV, %

aliev04.wmf

CV, %

aliev05.wmf

CV, %

aliev06.wmf

CV, %

1

0,553 ± 0,0260

25,7

2,7 ± 0,10

19,8

0,209 ± 0,0100

26,2

0,085 ± 0,0028

18,1

1,05 ± 0,012

6,3

0,96 ± 0,009

5,3

2

0,662 ± 0,0179

14,8

2,4 ± 0,10

23,4

0,247 ± 0,0092

20,4

0,111 ± 0,0018

9,1

1,09 ± 0,009

4,5

1,04 ± 0,007

3,9

3

0,637 ± 0,0151

13,0

2,7 ± 0,10

19,8

0,225 ± 0,0063

15,4

0,091 ± 0,0022

12,9

1,07 ± 0,007

3,6

1,01 ± 0,008

4,2

4

0,533 ± 0,0230

23,6

2,3 ± 0,12

28,2

0,204 ± 0,0120

32,3

0,095 ± 0,0029

16,6

1,04 ± 0,013

6,9

0,99 ± 0,0011

6,2

5

0,511 ± 0,0182

19,5

2,7 ± 0,10

19,8

0,212 ± 0,0099

25,5

0,087 ± 0,0034

21,4

1,00 ± 0,011

5,7

0,94 ± 0,011

6,2

6

0,425 ± 0,0162

20,9

2,6 ± 0,09

19,2

0,179 ± 0,0086

26,4

0,074 ± 0,0024

17,5

0,95 ± 0,011

6,6

0,91 ± 0,010

6,2

7

0,404 ± 0,0140

19,0

2,3 ± 0,10

23,3

0,140 ± 0,0060

23,4

0,067 ± 0,0019

15,2

0,94 ± 0,011

6,1

0,91 ± 0,009

5,3

8

0,400 ± 0,0118

16,2

2,3 ± 0,10

23,0

0,127 ± 0,0056

24,1

0,062 ± 0,0023

20,8

0,93 ± 0,010

5,9

0,89 ± 0,008

4,8

9

0,467 ± 0,0122

14,3

2,8 ± 0,09

18,2

0,156 ± 0,0058

20,2

0,062 ± 0,0020

18,1

0,97 ± 0,009

4,9

0,97 ± 0,007

3,7

10

0,542 ± 0,0129

13,0

2,6 ± 0,09

19,2

0,189 ± 0,0063

18,3

0,080 ± 0,0020

13,4

1,03 ± 0,008

4,3

0,96 ± 0,006

3,4

Всего

0,514 ± 0,0074

24,8

2,5 ± 0,03

22,2

0,189 ± 0,0033

30,6

0,081 ± 0,0011

24,4

1,01 ± 0,005

7,7

0,96 ± 0,004

6,8

 

Таблица 4

Коэффициенты корреляции для признаков плода S. excelsa окр. с. Шушановка

Признаки

Масса плода, г

Количество семян в плоде, шт.

Масса семян, г

Масса самого крупного семени, г

Диаметр плода, см

Высота плода, см

Масса плода, г

1,00

         

Колич-во семян в плоде, шт.

0,52*

1,00

       

Масса семян, г

0,92*

0,59*

1,00

     

Масса сам. крупн. семени, г

0,66*

–0,14*

0,68*

1,00

   

Диаметр плода, см

0,95*

0,46*

0,88*

0,68*

1,00

 

Высота плода, см

0,91*

0,45*

0,82*

0,60*

0,90*

1,00

Примечание. * – уровень достоверности P < 0,05.

Таблица 5

Межпопуляционная изменчивость количественных признаков плода и t-критерий Стьюдента двух популяций S. excelsa в Дагестане

Выборка

Масса плода, г

Количество семян в плоде, шт.

Масса семян, г

Масса самого крупного семени, г

Диаметр плода, см

Высота плода, см

aliev01.wmf

CV, %

aliev02.wmf

CV, %

aliev03.wmf

CV, %

aliev04.wmf

CV, %

aliev05.wmf

CV, %

aliev06.wmf

CV, %

Самур

0,491 ± 0,0066

23,4

2,7 ± 0,03

19,1

0,121 ± 0,0019

27,2

0,049 ± 0,0006

19,8

1,10 ± 0,017

27,3

0,87 ± 0,008

15,1

Шушановка

0,514 ± 0,0074

24,8

2,5 ± 0,03

22,2

0,189 ± 0,0033

30,6

0,081 ± 0,0011

24,4

1,01 ± 0,005

7,7

0,96 ± 0,004

6,8

t-критерий

2,2*

3,4***

17,7***

25,1***

5,1***

10,2***

Примечание. n = 30 Уровень достоверности по t-критерию – * – Р < 0,05; ** – Р < 0,01; *** – Р < 0,001.

Статистические параметры признаков плода популяции S. excelsa из окр. с. Шушановка приведены в табл. 3. В отличие от приморской популяции, здесь наблюдаются некоторые расхождения по уровню изменчивости признаков. Наибольшая изменчивость характерна для признака «масса семян», где общепопуляционное значение достигает 30,6 %. Признаки «количество семян», «масса плода» и «масса самого крупного семени», также имеют повышенный уровень – 22,2, 24,8 и 24,4 %, соответственно. Наиболее стабильными являются размерные признаки: «диаметр плода», характеризующийся низким уровнем (7,7 %), и «высота плода» – очень низким (6,8 %).

Результаты корреляционного анализа (табл. 4) показывают достоверную положительную корреляцию по всем парам признаков, кроме пары «масса самого крупного семени» и «количество семян в плоде», так же как и у приморской популяции функционально независящим друг от друга. Весьма высокая связь наблюдается у пар признаков «масса плода» с признаками «масса семян» – 0,92, «диаметр плода» – 0,95 и «высота плода» – 0,91, а также между парой «высота плода» и «диаметр плода» – 0,90.

В табл. 5 приведены статистические параметры признаков межпопуляционной изменчивости. Видно, что почти все значения признаков выше у популяции окр. с. Шушановка, кроме – «количество семян в плоде».

Хотя существенных различий средних значений у признака «масса плода» не наблюдается, значительные различия проявляются у признаков «масса семян» и «масса самого крупного семени». Вероятно, это связано с условиями произрастания этих популяций. Шушановская популяция произрастает в более суровых условиях, чем приморская, расположенная на границе субтропического и умеренного поясов. Следовательно, особи популяции из окрестностей с. Шушановка тратят больше энергии на потомство, увеличивая при этом размеры и уменьшая количество семян. Степень различий между двумя популяциями был рассчитан с использованием t-критерия Стьюдента. Наблюдается высокий уровень достоверности различий показателей у всех учтенных признаков. Наибольшие значения наблюдаются у признаков «масса семян» – 17,7 и «масса самого крупного семени» – 25,1. Меньше всего – у признака «масса плода» – 2,2.

Обобщенные показатели коэффициента корреляции двух популяций S. excelsa приведены в табл. 6. Так же как на внутрипопуляционном уровне, высокие связи прослеживаются у признаков «масса плода» со всеми признаками и между парой признаков «масса семян» и «масса самого крупного семени» – 0,80, свидетельствующих о близких к функциональным взаимозависимостях. Отрицательная связь прослеживается у пары «масса самого крупного семени» и «количество семян в плоде» – 0,19.

Значительные колебания в достоверности различий по комплексу изученных количественных признаков, как внутри-, так и на межпопуляционном уровнях, просматриваются по итогам двухфакторного дисперсионного анализа (табл. 7).

Наибольший вклад во внутрипопуляционную изменчивость вносят признаки «диаметр плода» – 61,5 %, «масса плода» – 58,7 % и «высота плода» – 39,6 %, которые на межпопуляционном уровне или вообще не влияют – признак «масса плода» (0 %), или вносят незначительную долю – «диаметр плода» (1,9 %). Что касается межпопуляционного уровня, здесь наибольший вклад в изменчивость вносят признаки «масса самого крупного семени» – 65,7 % и «масса семян» – 48,8 %. Эти признаки можно считать индикаторными, отражающими степень влияния экологических факторов среды, и использовать как фенетический показатель в системе «генотип – среда».

Таблица 6

Коэффициенты корреляции для признаков плода S. excelsa двух популяций

Признаки

Масса плода, г

Количество семян в плоде, шт.

Масса семян, г

Масса самого крупного семени, г

Диаметр плода, см

Высота плода, см

Масса плода, г

1,00

         

Колич-во семян в плоде, шт.

0,51*

1,00

       

Масса семян, г

0,73*

0,38*

1,00

     

Масса сам. крупн. семени, г

0,47*

–0,19*

0,80*

1,00

   

Диаметр плода, см

0,52*

0,32*

0,29*

0,11*

1,00

 

Высота плода, см

0,61*

0,18*

0,62*

0,54*

0,44*

1,00

Примечание. * – уровень достоверности P < 0,05.

Таблица 7

Результаты двухфакторного дисперсионного анализа для признаков плода S. excelsa двух популяций

Признаки

Факторы

df

MS фактора

Df остаточное

MS остаточное

F-критерий

h2, %

Масса плода

Популяция

1

0,07

18

0,28

0,26

0,0

Выборка

18

0,28

580

0,01

43,59***

58,7

Количество семян в плоде

Популяция

1

3,38

18

1,02

3,30

2,6

Выборка

18

1,02

580

0,27

3,82***

8,4

Масса семян

Популяция

1

0,69

18

0,03

21,35***

48,8

Выборка

18

0,03

580

0,001

25,51***

23,0

Масса самого крупного семени

Популяция

1

0,15

18

0,01

32,62***

65,7

Выборка

18

0,01

580

0,0001

44,53***

20,3

Диаметр плода

Популяция

1

1,27

18

0,98

1,30

1,9

Выборка

18

0,98

580

0,02

51,28***

61,5

Высота плода

Популяция

1

1,13

18

0,18

6,36*

21,9

Выборка

18

0,18

580

0,01

31,84***

39,6

Примечание. h2, % – сила влияния фактора, *** – достоверность различий на р < 0,001.

Дискриминантный анализ показал, что наибольший вклад в изменчивость вносят признаки: «масса плода» – 224,52, «масса семян» – 157,58 и «масса самого крупного семени» – 99,87. Малоинформативным оказался признак «количество семян в плоде» – 8,71 (табл. 8).

Таблица 8

Итоги дискриминантного анализа показателей признаков плода S. excelsa двух популяций

Признаки

F-критерий

В модели

Масса плода

224,52***

Масса семян

157,58***

Масса самого крупного семени

99,87***

Диаметр плода

85,44***

Высота плода

75,48***

Не в модели

Количество семян в плоде

8,71**

Примечание. Уровень достоверности: * – Р < 0,05; ** – Р < 0,01; *** – Р < 0,001.

Заключение

1. На основе изучения внутри- и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков плода изолированных популяций S. excelsa Дагестана доказана их географическая обособленность, подтвержденная результатами t-критерия Стьюдента, которые показали высокий уровень достоверности различий у всех учтенных признаков.

2. Выявлено увеличение значений всех учтенных морфологических признаков плода, кроме признака «количество семян в плоде» у популяции из окр. с. Шушановка, произрастающей в более суровых климатических условиях. Вероятно, это связано с тенденцией большей затраты энергии особями на потомство, увеличивая при этом размерные и весовые признаки и уменьшая количество семян в экстремальных условиях произрастания.

3. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа выявили, что наибольший вклад в межпопуляционную изменчивость признаков плода вносят признаки «масса самого крупного семени» – 65,7 % и «масса семян» – 48,8 %, которые можно считать индикаторными, отражающими степень влияния экологических факторов среды, и использовать как фенетический показатель в системе «генотип – среда».

4. Корреляционный анализ выявил достоверные положительные связи почти у всех пар признаков плода, кроме пары «масса самого крупного семени» с «количество семян в плоде» с отрицательной связью. Наиболее высокие связи у признака «масса плода» со всеми остальными признаками, что говорит о близких к функциональным взаимозависимостях.

5. Результаты могут быть использованы при переиздании Красной книги Дагестана и в популяционно-экологических исследованиях, в качестве примера для выявления специфических особенностей проявления адаптивных стратегий в эколого-географическом потенциале видов растений.


Библиографическая ссылка

Алиев Х.У. МЕЖПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ ПЛОДА ОХРАНЯЕМОГО ВИДА ДАГЕСТАНА – SMILAX EXCELSA L. // Успехи современного естествознания. – 2018. – № 5. – С. 20-25;
URL: https://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=36749 (дата обращения: 27.10.2021).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074