Введение в практику анализа нервной системы электронной микроскопии, гистохимических и современных нейрофизиологических методов исследования показало специфичность характеристик межмышечного нервного сплетения, позволившего по ряду признаков сопоставить его с центральной нервной системой (Радостина Т.Н., 1964).
Исследовали межмышечное нервное сплетение от 3 клинически здоровых овец породы советский меринос в возрасте 1 года с помощью трансмиссионной (JEM 100S) и сканирующей (JSM - 840) электронной микроскопии.
Метод сканирующей электронной микроскопии позволил нам определить высокую плотность распределения микроганлиев в Ауэрбаховском нервном сплетении двенадцатиперстной кишки,большое количество нейронов в них, их взаимосвязи друг с другом и особенности формирования нервных пучков. Микроганлии имеют разнообразную форму: овальную, конусовидную, удлиненную. Форма микроганглиев определяется положением между пучками гладкомышечных клеток и количеством нервных ветвей, отходящих к другим микроганглиям. Нейроны овальной, грушевидной и веретеновидной формы, варьируют по размерам.
Методом трансмиссионной микроскопии мы установили, что нейроны в микроганглиях тонкого отдела кишечника отличаются электронной плотностью, насыщенностью органеллами, особенно степенью развития белоксинтезирующего аппарата: гранулярной эндоплазматической сети и свободных и прикрепленных рибосом. Наряду со зрелыми клетками встречаются малодифференцированные нейроны, которые характеризуются малыми размерами и высоким ядерно - цитоплазменным отношением.
В нейронах первой разновидности имеется сильно развитая белоксинтезирующая система. На периферии нейрона рыхло располагаются параллельные ряды гранулярного эндоплазматического ретикулума, имеющих значительную протяженность. В околоядерной и центральной частях цитоплазмы находятся одиночные короткие цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума, фрагменты комплекса Гольджи, первичные лизосомы, нейрофиламенты и микротубулы.
В нейронах второй разновидности аппарат синтеза белка развит в меньшей степени и распределен равномерно по перикариону клеток, цистерны гранулярного ретикулума короткие, лежат одиночно и ориентируются вдоль длинной оси нейрона. Цистерны окружены свободными полисомами. Эти нейроны имеют низкую электронную плотность цитоплазмы, нейрофиламенты и микротубулы образуют тончайшую нежную сеть.
В малодифференцированных нейронах цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума отсутствуют, цитоплазма заполнена нейрофиламентами и митохондриями и небольшим числом свободных полисом. Встречаются переходные формы клеток, в которых увеличивается количество полисом и регистрируются одиночные цистерны. В ряде нейронов отмечаются деструктивные изменения в виде сильного расширения цистерн гранулярного эндоплазматического ретикулума и пластинчатого комплекса Гольджи и набуханием митохондрий. Эти признаки свидетельствуют о напряжении в функциональной деятельности ряда нейронов в микроганглиях кишечника.
Перикарионы нейронов и их отростки сопровождаются нейроглиальными клетками. Представляет интерес прерывистость плазмолемм как нейронов, так и нейроглиальных клеток, контактирующих друг с другом. По-видимому такие особенности межклеточных взаимоотношений облегчают обмен веществ этих клеток. Цитоплазма нейроглиальных клеток бедна органеллами и характеризуется низкой электронной плотностью, в них содержатся глиофиламенты, редкие цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума. Идентифицировать нейроглиальные клетки от клеток нейральной природы можно по форме и содержанию глыбок гетерохроматина в ядре. Ядро у нейроглиальных клеток удлиненной формы, часто образуются небольшие углубления, гетерохроматин располагается на периферии ядра в виде плотного кольца, в центре кариоплазмы распределяются более диффузно, поэтому их ядра глиоцитов обладают более высокой осмиофилией по сравнению со светлыми ядрами нейронов, имеющих округлую форму и содержащих мелкие глыбки гетерохроматина и рибонуклепротеидные гранулы.
По данным Александровской О.В., Бушукиной О.С. (1990) в межмышечном нервном сплетении рубца овец обнаружены две разновидности нейронов. Нейроны с хорошо развитой сетью из нейрофиламентов авторы относят к чувствительным, или клеткам II типа Догеля. Для двигательных клеток I типа Догеля характерно наличие хорошо развитого аппарата синтеза белка. Радостина Т.Н. (1982) в межмышечном сплетении кишечника крупного рогатого скота описывает три разновидности нейронов, две из них соответствуют клеткам, наблюдаемым нами в микроганглиях тонкого кишечника овец. В циоплазме третьей разновидности пуринергических нейронов Радостина Т.Н. наблюдает наряду с длинными ветвящимися цистернами эндоплазматической сети, распределенными относительно дисперсно, крупные гранулярные пузырьки с электронноплотной сердцевиной и светлым ободком под мембраной.
Нейропиль в микроганлиях кишечника овец представлен сложной системой дендритов, аксонов, нервных терминалей. Аксоны обычно имеют небольшой диаметр, ровные контуры и заполнены нейрофиламентами. Большая часть осевых цилиндров располагается в виде плотного пучка и включена в цитоплазму глиоцита частично, реже осевые цилиндры окружены цитоплазматическими отростками полностью. К поверхности нейронов прилегает множество осевых цилиндров, они насыщены органеллами, в отдельных из них наблюдается много мелких прозрачных синаптических пузырьков, в других содержатся катехоламиновые гранулы, обычно не более 1-2. Во многих осевых цилиндрах наблюдается от 1 до 3 митохондрий с хорошо развитыми кристами. Наличие митохондрий свидетельствует о высоком уровне энергетического обмена в нервных отростках.
Часто рядом с микроганлиями обнаруживаются кровеносные капилляры. Они ограничиваются от нервных элементов 1-2 и более слоями периневральных клеток, имеющих на обеих поверхностях базальные мембраны, которые определяют высокие барьерные свойства данных клеток. Периневральные клетки имеют узкие цитоплазматические отростки, в которых обычно отмечается обилие микропиноцитозных везикул и полисом. Между цитоплазматическими отростками лежат коллагеновые фибриллы, обеспечивая опору микроганглиев. Стенка кровеносных капилляров характеризуется высокой метаболической активностью. В эндотелиоцитах содержатся много полирибосом и микропиноцитозных везикул. Таким образом, мы установили большое сходство в ультраструктурной организации периневральных клеток и эндотелиоцитов кровеносных капилляров. По мнению Радостиной Т.Н.(1982) своеобразие функционирования межмышечного нервного сплетения определяется механическим воздействием перистальтических сокращений мышечной ткани. Адаптация к этим условиям определила эволюцию кровоснабжения, в результате которой наряду с ганглионизацией нервных элементов, образуется капсула сплетения и специфическая сеть кровеносных сосудов, оплетающих узлы и стволы сплетения.
Таким образом, мы установили, что стенка тонкого кишечника клинически здоровых овец характеризуется богатством нервных элементов и в ней содержится большое количество микроганглиев, которые тесно связаны с сосудистой сетью. Многие компоненты микроганглиев морфофункционально активны. Наряду со зрелыми нейронами имеются малодифференцированные нейроны и камбиальные элементы. Взаимоотношения между осевыми цилиндрами и глиоцитами имеют черты эмбрионального развития спинномозговых нервов. Рядом с нейронами обнаруживаются терминали с холинергическими и катехоламиновыми пузырьками. Микроганглии обильно кровоснабжаются. Ряд нейронов имеет деструктивные изменения, что отражает различия в функциональной активности этих структурных элементов.
Библиографическая ссылка
Шакирова Г.Р., Шакирова С.М. СТРУКТУРА МЕЖМЫШЕЧНОГО НЕРВНОГО СПЛЕТЕНИЯ В ТОНКОМ ОТДЕЛЕ КИШЕЧНИКА ОВЕЦ // Успехи современного естествознания. – 2010. – № 3. – С. 14-16;URL: https://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=7842 (дата обращения: 23.11.2024).