Scientific journal
Advances in current natural sciences
ISSN 1681-7494
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,823

VARIABILITY OF MORPHOMETRIC CHARACTERISTICS OF SPHAERIUM WESTERLUNDI CLESSIN IN WESTERLUND, 1873 (MOLLUSCA, BIVALVIA) IN THE WATERBODIES OF WESTERN SIBERIA

Andreeva S.I. 1, 2 Andreev N.I. 2 Krasnogorova A.N. 2
1 Omsk State Medical Academy
2 Omsk State Transport University
В пределах западно-сибирского участка ареала исследовалась изменчивость раковин моллюска Sphaerium westerlundi Clessin in Westerlund, 1873 в водоемах различного типа. Выявлено, что в водоемах наиболее различающихся по условиям обитания раковины достоверно различаются по трем и более морфометрическим показателям.
The variability in morphometric characters of bivalve mollusk Sphaerium westerlundi Clessin in Westerlund, 1873 was studied by using samples of this species from the Western Siberian part of its range. Samples from waterbodies of different type were examined. It has been shown that shells from typologically different habitats significantly differ from each other by three or more morphometric indices.
variability
morphometric indices
Sphaerium
Western Siberia

Морфометрические признаки и индексы раковин пресноводных двустворок широко используются в таксономии и систематике, однако изменчивость мерных признаков раковин в пределах ареалов отдельных видов пресноводных двустворчатых моллюсков практически не обсуждалась в печати. Исключением является монография А.В. Корнюшина [3] в которой предпринята попытка статистического анализа мерных признаков для видов родов Amesoda, Sphaerium, Parasphaerium и Nucleocyclas из разных районов Палеарктики. Им было показано, что пределы индивидуальной изменчивости значений признаков у разных видов, как правило, перекрываются и выявлена клинальная географическая изменчивость выпуклости раковин у моллюсков видов секции Sphaerium s. str. Позже З.В. Слугиной [5] были отмечены различия в морфологических показателях байкальской и хубсугульской популяций Euglesa granum Lindholm, 1909 и высказано предположение о наличии внутривидового полиморфизма, определяемого условиями обитания популяций.

Имея в своем распоряжении сборы массовых видов сфериид, обитающих в разнотипных водоемах Западной Сибири, мы начали с 2010 г. исследования изменчивости морфометрических признаков их раковин. Были выявлены достоверные внутривидовые отличия по основным морфометрическим индексам между выборками Sphaerium mamillanum Westerlund, 1871 и Sphaerium levinodis (Westerlund, 1876) из водоемов с различными условиями обитания [1, 3].

В данном сообщении приводятся результаты изучения изменчивости еще одного массового в Западной Сибири вида моллюсков – Sphaerium westerlundi Clessin in Westerlund, 1873.

Пресноводный моллюск S. westerlundi – обычный обитатель озер и придаточных водоемов рек Западной Сибири и Урала (рис. 1). Встречен нами в 24 водоемах, в основном в материковых озерах или малопроточных водоемах. Ареал вида в целом охватывает водоемы северной Европы, Сибири, северо-восточной Азии и в оз. Байкал [2].

andr1.tif

Рис. 1. Находки Sphaerium westerlundi в водоемах Урала и Западной Сибири


Материалом для данного сообщения послужили сборы авторов за 1998–2014 гг., а также сборы, хранящиеся в Музее Института экологии растений и животных УрО РАН и в Музее водных моллюсков Сибири при Омском государственном педагогическом университете, и из водоемов Алтайского края за 2009–2010 гг. (коллектор Кузьменкин Д.В.) в количестве 223 экз. из которых 101 экз. из 7 водоемов (табл. 1) были подвергнуты морфометрическому анализу. Изменчивость раковин исследовалась по следующим признакам: длина раковины (L), высота раковины (H), выпуклость раковины (W) (рис. 2), отношения высоты раковины к её длине (H/L), выпуклости раковины к её высоте (W/H) и выпуклости раковины к её длине (W/L). Промеры раковин выполнены при помощи окуляр-микрометра микроскопа МБС-10 по стандартной методике [3].

Статистический анализ проведен при помощи программного пакета Statistica 6.0 for Windows. Исследовалась изменчивость линейных размеров и морфологических индексов раковин моллюсков, достоверность их различия с помощью t-критерия Стьюдента, анализ абсолютных размеров и морфометрических показателей методом главных компонент.

Морфометрические показатели S. westerlundi весьма изменчивы в зависимости от местообитания (табл. 1, табл. 2). При этом выборки из резко различающихся местообитаний: ручья, впадающего в оз. Кривое и из оз. Чередового достоверно отличаются (р < 0,05) по всем анализируемым показателям. В выборках моллюсков из протоки Старая Обь и из старицы р. Тобол, где условия обитания по гидрологическому режиму более близки, не обнаружено различий между длиной и высотой раковины и индексом H/L. При попарном сравнении остальных выборок прослеживаются существенные различия между ними по большинству анализируемых признаков, в том числе и между озерными выборками: из проточного оз. Кривое и плакорного Безымянного озера в районе поселка Усть-Заостровка.

Таблица 1

Стандартные промеры и основные морфометрические индексы раковин Sphaerium westerlundi (над чертой – пределы колебаний значений признака, под чертой – его среднее значение ± стандартная ошибка)

Водоем

n

L, мм

Н, мм

W, мм

H/L

W/H

W/L

Водоемы Западной Сибири (наши данные)

Ручей, впадающий в оз. Кривое, Омская область, 26.06.1999

18

6,0–9,7

7,5 ± 0,55

4,9–7,7

6,1 ± 0,41

3,9–6,6

4,9 ± 0,42

0,78–0,85

0,81 ± 0,009

0,75–0,88

0,80 ± 0,020

0,59–0,69

0,65 ± 0,014

Протока Старая Обь, Алтайский край, 12.08.2010

8

8,9–12,2

9,8 ± 0,94

7,1–10,3

7,9 ± 0,90

6,2–8,7

6,9 ± 0,70

0,79–0,84

0,82 ± 0,014

0,84–0,90

0,88 ± 0,016

0,69–0,72

0,71 ± 0,009

Пойменное озеро у п. Междуречье, Омская область, 28.06.1998

15

9,8–10,8

9,7 ± 0,35

7,6–9,4

8,3 ± 0,28

6,6–8,7

7,3 ± 0,31

0,80–0,89

0,85 ± 0,014

0,83–0,99

0,89 ± 0,021

0,69–0,81

0,75 ± 0,019

Старица р. Тобол у с. Карачино, Тюменская область, 14.08.2009

33

9,3–11,6

10,2 ± 0,19

7,5–9,7

8,3 ± 0,16

6,9–8,5

7,7 ± 0,14

0,77–0,86

0,82 ± 0,007

0,88–0,98

0,91 ± 0,008

0,71–0,80

0,75 ± 0,009

Безымянное озеро у п. Усть-Заостровка, Омская область, 28.07.2000

6

9,5–12,0

10,7 ± 1,10

7,6–10,2

9,1 ± 1,11

6,0–8,6

7,6 ± 1,10

0,80–0,86

0,84 ± 0,025

0,79–0,86

0,83 ± 0,025

0,63–0,73

0,70 ± 0,039

Оз. Чередовое в черте г. Омска, Омская область, 02.08.2008

7

7,7–9,3

8,7 ± 0,56

6,6–7,8

7,3 ± 0,43

6,0–7,8

6,6 ± 0,33

0,82–0,86

0,84 ± 0,009

0,87–0,94

0,90 ± 0,020

0,72–0,79

0,76 ± 0,021

Оз. Кривое, Омская область, 24.06.1998

14

5,7–9,4

7,6 ± 0,62

4,8–7,7

6,2 ± 0,49

4,2–6,6

5,4 ± 0,40

0,79–0,85

0,82 ± 0,010

0,82–0,98

0,88 ± 0,027

0,66–0,81

0,72 ± 0,023

Среднее значение для выборок из обследованных водоемов

101

5,7–12,2

9,2 ± 0,29

4,8–10,3

7,6 ± 0,24

3,9–8,7

6,8 ± 0,25

0,77–0,89

0,82 ± 0,005

0,75–0,99

0,88 ± 0,011

0,59–0,81

0,72 ± 0,010

Водоемы Палеарктики (по: [3])

Р. Печора, Коми Республика

7

0,83 ± 0,017

0,84 ± 0,040

Кольский полуостров, оз. Умбозеро

5

0,86 ± 0,015

0,83 ± 0,043

Окрестности Санкт-Петербурга

10

0,83 ± 0,020

0,82 ± 0,076

Усть-Каменогорск, Казахстан

5

0,81 ± 0,009

0,84 ± 0,096

Оз. Байкал, Ангарский сор

5

0,82 ± 0,024

0,90 ± 0,028

Р. Енисей, Туруханск

5

0,82 ± 0,024

0,90 ± 0,027

Нижняя Колыма

5

0,84 ± 0,016

0,81 ± 0,031

Среднее значение для вида

42

0,79–0,88

0,83 ± 0,021

0,65–0,93

0,84 ± 0,063

Примечание. n – число измеренных раковин.

 

Рис. 2. Sphaerium westerlundi из оз. Чередовое, г. Омск, Омская область, 02.08.2008. Масштабная линейка 1 мм. 1 – вид сбоку; 2 – вид спереди; 3 – кардинальный зуб правой створки, 4 – верхний и 5 – нижний кардинальные зубы левой створки; L – длина, H – высота и W – выпуклость раковины

Факторный анализ подтверждает указанные выше различия, которые наиболее показательны в плоскости первой и второй главных компонент (рис. 3).

Таблица 2

Уровни значимости различий (р) морфометрических показателей Sphaerium westerlundi из разнотипных водоемов

Признаки

L1/L2

H1/H2

W1/W2

(H1/L1)/(H1/L2)

(W1/H1)/(W2/H2)

(W1/L1)/(W2/L2)

Ручей, впадающий в оз. Кривое / Оз. Чередовое

Значения р

0,016167

0,001778

0,000055

0,001226

0,000002

0,000001

Ручей, впадающий в оз. Кривое / Старица р. Тобол

Значения р

0,000001

0,000001

0,000001

0,197551

0,000001

0,000001

Протока Старая Обь / Ручей, впадающий в оз. Кривое

Значения р

0,000081

0,000096

0,000009

0,624732

0,000019

0,000007

Протока Старая Обь / Старица р. Тобол

Значения р

0,118431

0,072841

0,000487

0,158949

0,000020

0,000029

Старица р. Тобол / Оз. Чередовое

Значения р

0,000001

0,000003

0,000001

0,021125

0,043894

0,910658

Старица р. Тобол / Оз. Кривое

Значения р

0,000001

0,000001

0,000001

0,897131

0,000053

0,000380

Оз. Чередовое / Оз. Кривое

Значения р

0,021788

0,006372

0,000669

0,012596

0,191237

0,028336

Безымянное озеро в районе п. Усть-Заостровка / Оз. Кривое

Значения р

0,000010

0,000005

0,000035

0,019283

0,053665

0,490566

Примечание. Полужирным шрифтом выделены статистически достоверные различия между выборками.

andr3a.tif

А)

andr3b.tif

Б)

Рис. 3. Различия длины, ширины, выпуклости и морфометрических индексов раковин моллюсков Sphaerium westerlundi в плоскости 1 и 2 главных компонент. А – из ручья, впадающего в оз. Кривое (Р) и из оз. Чередового (Ч) (точки с заливкой соответствуют первой выборке, без заливки – второй), Б – из ручья, впадающего в оз. Кривое (Р), и из старицы р. Тобол (Т) (точки с заливкой соответствуют первой выборке, без заливки – второй)

 

 

Таким образом, в пределах западно-сибирского участка ареала S. westerlundi выявлена существенная изменчивость мерных признаков раковины. Раковины моллюсков, обитающих в водоемах различного типа, достоверно различаются (р < 0,05) по трем и более морфометрическим показателям. Считаем, что эти различия связаны с гидролого-гидрохимическим режимом водоемов (проточностью, заливанием полыми водами в период паводка), что в свою очередь обуславливает различия в температурном режиме и характере донных осадков, имеющих значение для существования S. westerlundi.

Средние значения индексов H/L и W/H западно-сибирских моллюсков имеют небольшие отличия по сравнению с данными приведенными А.В. Корнюшиным [3], но общий размах колебаний индексов раковин S. westerlundi в Западной Сибири вполне сопоставим с размахом колебаний для водоемов Палеарктики. Мы считаем, что габитус раковины моллюсков данного вида определяется в большей степени конкретными условиями обитания в водоеме, чем географическим положением водоема.

Выводы

1. Раковины S. westerlundi, обитающих в водоемах различного типа, достоверно различаются по трем и более морфометрическим показателям, что обусловлено гидролого-гидрохимическим режимом водоемов.

2. Выявленную изменчивость основных морфометрических индексов между выборками S. westerlundi из разнотипных водоемов Западной Сибири, следует учитывать при использовании морфометрических индексов в определительных ключах и таксономических исследованиях.