Морфометрические признаки и индексы раковин пресноводных двустворок широко используются в таксономии и систематике, однако изменчивость мерных признаков раковин в пределах ареалов отдельных видов пресноводных двустворчатых моллюсков практически не обсуждалась в печати. Исключением является монография А.В. Корнюшина [3] в которой предпринята попытка статистического анализа мерных признаков для видов родов Amesoda, Sphaerium, Parasphaerium и Nucleocyclas из разных районов Палеарктики. Им было показано, что пределы индивидуальной изменчивости значений признаков у разных видов, как правило, перекрываются и выявлена клинальная географическая изменчивость выпуклости раковин у моллюсков видов секции Sphaerium s. str. Позже З.В. Слугиной [5] были отмечены различия в морфологических показателях байкальской и хубсугульской популяций Euglesa granum Lindholm, 1909 и высказано предположение о наличии внутривидового полиморфизма, определяемого условиями обитания популяций.
Имея в своем распоряжении сборы массовых видов сфериид, обитающих в разнотипных водоемах Западной Сибири, мы начали с 2010 г. исследования изменчивости морфометрических признаков их раковин. Были выявлены достоверные внутривидовые отличия по основным морфометрическим индексам между выборками Sphaerium mamillanum Westerlund, 1871 и Sphaerium levinodis (Westerlund, 1876) из водоемов с различными условиями обитания [1, 3].
В данном сообщении приводятся результаты изучения изменчивости еще одного массового в Западной Сибири вида моллюсков – Sphaerium westerlundi Clessin in Westerlund, 1873.
Пресноводный моллюск S. westerlundi – обычный обитатель озер и придаточных водоемов рек Западной Сибири и Урала (рис. 1). Встречен нами в 24 водоемах, в основном в материковых озерах или малопроточных водоемах. Ареал вида в целом охватывает водоемы северной Европы, Сибири, северо-восточной Азии и в оз. Байкал [2].
Рис. 1. Находки Sphaerium westerlundi в водоемах Урала и Западной Сибири
Материалом для данного сообщения послужили сборы авторов за 1998–2014 гг., а также сборы, хранящиеся в Музее Института экологии растений и животных УрО РАН и в Музее водных моллюсков Сибири при Омском государственном педагогическом университете, и из водоемов Алтайского края за 2009–2010 гг. (коллектор Кузьменкин Д.В.) в количестве 223 экз. из которых 101 экз. из 7 водоемов (табл. 1) были подвергнуты морфометрическому анализу. Изменчивость раковин исследовалась по следующим признакам: длина раковины (L), высота раковины (H), выпуклость раковины (W) (рис. 2), отношения высоты раковины к её длине (H/L), выпуклости раковины к её высоте (W/H) и выпуклости раковины к её длине (W/L). Промеры раковин выполнены при помощи окуляр-микрометра микроскопа МБС-10 по стандартной методике [3].
Статистический анализ проведен при помощи программного пакета Statistica 6.0 for Windows. Исследовалась изменчивость линейных размеров и морфологических индексов раковин моллюсков, достоверность их различия с помощью t-критерия Стьюдента, анализ абсолютных размеров и морфометрических показателей методом главных компонент.
Морфометрические показатели S. westerlundi весьма изменчивы в зависимости от местообитания (табл. 1, табл. 2). При этом выборки из резко различающихся местообитаний: ручья, впадающего в оз. Кривое и из оз. Чередового достоверно отличаются (р < 0,05) по всем анализируемым показателям. В выборках моллюсков из протоки Старая Обь и из старицы р. Тобол, где условия обитания по гидрологическому режиму более близки, не обнаружено различий между длиной и высотой раковины и индексом H/L. При попарном сравнении остальных выборок прослеживаются существенные различия между ними по большинству анализируемых признаков, в том числе и между озерными выборками: из проточного оз. Кривое и плакорного Безымянного озера в районе поселка Усть-Заостровка.
Таблица 1
Стандартные промеры и основные морфометрические индексы раковин Sphaerium westerlundi (над чертой – пределы колебаний значений признака, под чертой – его среднее значение ± стандартная ошибка)
|
Водоем |
n |
L, мм |
Н, мм |
W, мм |
H/L |
W/H |
W/L |
|
Водоемы Западной Сибири (наши данные) |
|||||||
|
Ручей, впадающий в оз. Кривое, Омская область, 26.06.1999 |
18 |
6,0–9,7 7,5 ± 0,55 |
4,9–7,7 6,1 ± 0,41 |
3,9–6,6 4,9 ± 0,42 |
0,78–0,85 0,81 ± 0,009 |
0,75–0,88 0,80 ± 0,020 |
0,59–0,69 0,65 ± 0,014 |
|
Протока Старая Обь, Алтайский край, 12.08.2010 |
8 |
8,9–12,2 9,8 ± 0,94 |
7,1–10,3 7,9 ± 0,90 |
6,2–8,7 6,9 ± 0,70 |
0,79–0,84 0,82 ± 0,014 |
0,84–0,90 0,88 ± 0,016 |
0,69–0,72 0,71 ± 0,009 |
|
Пойменное озеро у п. Междуречье, Омская область, 28.06.1998 |
15 |
9,8–10,8 9,7 ± 0,35 |
7,6–9,4 8,3 ± 0,28 |
6,6–8,7 7,3 ± 0,31 |
0,80–0,89 0,85 ± 0,014 |
0,83–0,99 0,89 ± 0,021 |
0,69–0,81 0,75 ± 0,019 |
|
Старица р. Тобол у с. Карачино, Тюменская область, 14.08.2009 |
33 |
9,3–11,6 10,2 ± 0,19 |
7,5–9,7 8,3 ± 0,16 |
6,9–8,5 7,7 ± 0,14 |
0,77–0,86 0,82 ± 0,007 |
0,88–0,98 0,91 ± 0,008 |
0,71–0,80 0,75 ± 0,009 |
|
Безымянное озеро у п. Усть-Заостровка, Омская область, 28.07.2000 |
6 |
9,5–12,0 10,7 ± 1,10 |
7,6–10,2 9,1 ± 1,11 |
6,0–8,6 7,6 ± 1,10 |
0,80–0,86 0,84 ± 0,025 |
0,79–0,86 0,83 ± 0,025 |
0,63–0,73 0,70 ± 0,039 |
|
Оз. Чередовое в черте г. Омска, Омская область, 02.08.2008 |
7 |
7,7–9,3 8,7 ± 0,56 |
6,6–7,8 7,3 ± 0,43 |
6,0–7,8 6,6 ± 0,33 |
0,82–0,86 0,84 ± 0,009 |
0,87–0,94 0,90 ± 0,020 |
0,72–0,79 0,76 ± 0,021 |
|
Оз. Кривое, Омская область, 24.06.1998 |
14 |
5,7–9,4 7,6 ± 0,62 |
4,8–7,7 6,2 ± 0,49 |
4,2–6,6 5,4 ± 0,40 |
0,79–0,85 0,82 ± 0,010 |
0,82–0,98 0,88 ± 0,027 |
0,66–0,81 0,72 ± 0,023 |
|
Среднее значение для выборок из обследованных водоемов |
101 |
5,7–12,2 9,2 ± 0,29 |
4,8–10,3 7,6 ± 0,24 |
3,9–8,7 6,8 ± 0,25 |
0,77–0,89 0,82 ± 0,005 |
0,75–0,99 0,88 ± 0,011 |
0,59–0,81 0,72 ± 0,010 |
|
Водоемы Палеарктики (по: [3]) |
|||||||
|
Р. Печора, Коми Республика |
7 |
– |
– |
– |
0,83 ± 0,017 |
0,84 ± 0,040 |
– |
|
Кольский полуостров, оз. Умбозеро |
5 |
– |
– |
– |
0,86 ± 0,015 |
0,83 ± 0,043 |
– |
|
Окрестности Санкт-Петербурга |
10 |
– |
– |
– |
0,83 ± 0,020 |
0,82 ± 0,076 |
– |
|
Усть-Каменогорск, Казахстан |
5 |
– |
– |
– |
0,81 ± 0,009 |
0,84 ± 0,096 |
– |
|
Оз. Байкал, Ангарский сор |
5 |
– |
– |
– |
0,82 ± 0,024 |
0,90 ± 0,028 |
– |
|
Р. Енисей, Туруханск |
5 |
– |
– |
– |
0,82 ± 0,024 |
0,90 ± 0,027 |
– |
|
Нижняя Колыма |
5 |
– |
– |
– |
0,84 ± 0,016 |
0,81 ± 0,031 |
– |
|
Среднее значение для вида |
42 |
– |
– |
– |
0,79–0,88 0,83 ± 0,021 |
0,65–0,93 0,84 ± 0,063 |
– |
Примечание. n – число измеренных раковин.
Рис. 2. Sphaerium westerlundi из оз. Чередовое, г. Омск, Омская область, 02.08.2008. Масштабная линейка 1 мм. 1 – вид сбоку; 2 – вид спереди; 3 – кардинальный зуб правой створки, 4 – верхний и 5 – нижний кардинальные зубы левой створки; L – длина, H – высота и W – выпуклость раковины
Факторный анализ подтверждает указанные выше различия, которые наиболее показательны в плоскости первой и второй главных компонент (рис. 3).
Таблица 2
Уровни значимости различий (р) морфометрических показателей Sphaerium westerlundi из разнотипных водоемов
|
Признаки |
L1/L2 |
H1/H2 |
W1/W2 |
(H1/L1)/(H1/L2) |
(W1/H1)/(W2/H2) |
(W1/L1)/(W2/L2) |
|
Ручей, впадающий в оз. Кривое / Оз. Чередовое |
||||||
|
Значения р |
0,016167 |
0,001778 |
0,000055 |
0,001226 |
0,000002 |
0,000001 |
|
Ручей, впадающий в оз. Кривое / Старица р. Тобол |
||||||
|
Значения р |
0,000001 |
0,000001 |
0,000001 |
0,197551 |
0,000001 |
0,000001 |
|
Протока Старая Обь / Ручей, впадающий в оз. Кривое |
||||||
|
Значения р |
0,000081 |
0,000096 |
0,000009 |
0,624732 |
0,000019 |
0,000007 |
|
Протока Старая Обь / Старица р. Тобол |
||||||
|
Значения р |
0,118431 |
0,072841 |
0,000487 |
0,158949 |
0,000020 |
0,000029 |
|
Старица р. Тобол / Оз. Чередовое |
||||||
|
Значения р |
0,000001 |
0,000003 |
0,000001 |
0,021125 |
0,043894 |
0,910658 |
|
Старица р. Тобол / Оз. Кривое |
||||||
|
Значения р |
0,000001 |
0,000001 |
0,000001 |
0,897131 |
0,000053 |
0,000380 |
|
Оз. Чередовое / Оз. Кривое |
||||||
|
Значения р |
0,021788 |
0,006372 |
0,000669 |
0,012596 |
0,191237 |
0,028336 |
|
Безымянное озеро в районе п. Усть-Заостровка / Оз. Кривое |
||||||
|
Значения р |
0,000010 |
0,000005 |
0,000035 |
0,019283 |
0,053665 |
0,490566 |
Примечание. Полужирным шрифтом выделены статистически достоверные различия между выборками.
А)
Б)
Рис. 3. Различия длины, ширины, выпуклости и морфометрических индексов раковин моллюсков Sphaerium westerlundi в плоскости 1 и 2 главных компонент. А – из ручья, впадающего в оз. Кривое (Р) и из оз. Чередового (Ч) (точки с заливкой соответствуют первой выборке, без заливки – второй), Б – из ручья, впадающего в оз. Кривое (Р), и из старицы р. Тобол (Т) (точки с заливкой соответствуют первой выборке, без заливки – второй)
Таким образом, в пределах западно-сибирского участка ареала S. westerlundi выявлена существенная изменчивость мерных признаков раковины. Раковины моллюсков, обитающих в водоемах различного типа, достоверно различаются (р < 0,05) по трем и более морфометрическим показателям. Считаем, что эти различия связаны с гидролого-гидрохимическим режимом водоемов (проточностью, заливанием полыми водами в период паводка), что в свою очередь обуславливает различия в температурном режиме и характере донных осадков, имеющих значение для существования S. westerlundi.
Средние значения индексов H/L и W/H западно-сибирских моллюсков имеют небольшие отличия по сравнению с данными приведенными А.В. Корнюшиным [3], но общий размах колебаний индексов раковин S. westerlundi в Западной Сибири вполне сопоставим с размахом колебаний для водоемов Палеарктики. Мы считаем, что габитус раковины моллюсков данного вида определяется в большей степени конкретными условиями обитания в водоеме, чем географическим положением водоема.
Выводы
1. Раковины S. westerlundi, обитающих в водоемах различного типа, достоверно различаются по трем и более морфометрическим показателям, что обусловлено гидролого-гидрохимическим режимом водоемов.
2. Выявленную изменчивость основных морфометрических индексов между выборками S. westerlundi из разнотипных водоемов Западной Сибири, следует учитывать при использовании морфометрических индексов в определительных ключах и таксономических исследованиях.