Кролик является одним из самых распространённых видов лабораторных животных, используемых при проведении экспериментальных исследований, в том числе в области экспериментальной вертебрологии и нейрохирургии [2].
Кроме того, развитие промышленного кролиководства и содержание кроликов в качестве домашних животных обуславливает необходимость дальнейшего изучения особенностей их анатомии. Несмотря на накопленные сведения в области ветеринарной вертебрологии, до настоящего времени данные об анатомическом строении и морфометрических параметрах позвоночного столба кролика разнообразны и не систематизированы.
Цель исследования – выявить варианты анатомического строения грудопоясничного отдела позвоночного столба кролика.
Материалы и методы исследования
Исследования проведены на 24 кроликах обоего пола породы Советская шиншилла в возрасте 1–1,5 года с массой тела 3,5–4 кг без патологии нервной системы и опорно-двигательного аппарата, использованных в острых опытах других экспериментаторов.
Манипуляции с животными осуществляли в соответствии требованиями Европейской конвенции по защите позвоночных животных, используемых для экспериментальных и других научных целей (Страсбург, 1986) и были одобрены Комитетом по этике ФГБУ «РНЦ «ВТО» им. академика Г.А. Илизарова».
Рентгенографию осевого скелета кроликов осуществляли с помощью рентгеновского аппарата Premium Vet (Sedecal, Испания) в дорсовентральной и латеральной проекциях. На рентгенограммах определяли количество позвонков в каждом из отделов позвоночного столба и их морфометрические параметры.
Вычленяли фрагмент позвоночного столба, включающий СI-CdI, вываривали в течение 4–5 часов в 2 %-м водном растворе соды, очищали от мягких тканей и межпозвоночных дисков, отбеливали в 3 %-м растворе перекиси водорода.
На вываренных препаратах определяли длину тел позвонков ThI-LVIII цифровым штангенциркулем DCA150B («Velleman», Belgium). Полученные данные обрабатывали общепринятым методом с вычислением средней арифметической и стандартного отклонения (M ± SD). Для статистической обработки цифрового материала использовали программы Microsoft Office Excel 2010 (Microsoft, USA) и AtteStat 13.1 (Гайдышев И.П., Россия).
Результаты исследований и их обсуждение
По данным литературы, позвоночный столб кролика состоит из 7 шейных, 12–13 грудных, 6–7 поясничных, 4 крестцовых позвонков, образующих крестцовую кость, и 15–16 хвостовых позвонков [3, 6, 8–10].
Собственные исследования показали, что у животных грудопоясничный отдел позвоночного столба в совокупности состоял из 19 либо 20 позвонков. Изменение количества дифференцированных позвонков в каком-либо отделе позвоночного столба считается врожденной аномалией его развития, и достаточно часто встречается у человека и животных [1, 4, 5]. Данная патология может являться следствием приобретения позвонком особенностей анатомического строения позвонков смежного с ним другого отдела, либо формирования добавочных (сверхкомплектных) позвонков. В первом случае общее количество позвонков не меняется, во втором – увеличивается минимум на один позвонок.
В зависимости от количества грудных и поясничных позвонков животные были разделены на 4 группы. У 58,4 % кроликов грудной отдел включал 12, поясничный – 7 позвонков (1-я группа – 12Th/7L). У 25 % животных, при таком же количестве грудных позвонков, наблюдалось 8 поясничных позвонков (2-я группа – 12Th/8L). Остальные животные имели 13 грудных позвонков, но при этом количество поясничных позвонков варьировалось: 8,3 % кроликов имели 7 (3-я группа – 13Th/6L) и 8,3 % – 6 (4-я группа – 13Th/7L) позвонков. Вместе с тем при изучении новозеландских белых кроликов исследователи выявили только 3 варианта строения грудопоясничного отдела позвоночного столба: 12Th/7L – 43,8 %, 13Th/6L – 32,8 %, 13Th/7L – 23,4 % [7].
Анализ результатов собственных исследований и литературных данных позволяет предположить, что в норме грудопоясничный отдел позвоночного столба кролика содержит 19 позвонков – из них 12 грудных и 7 поясничных (группа 1). В группе 3 при том же количестве позвонков, наблюдалась аномалия их дифференцировки на границе грудного и поясничного отделов, выражающаяся в торакализации поясничного позвонка.
У животных 2-й и 4-й группы грудопоясничный отдел позвоночного столба состоял из 20 позвонков. При этом сверхкомплектный позвонок у животных 2-й группы был сформирован в поясничном отделе, а у животных 4-й группы – в грудном.
У животных 3-й и 4-й групп, грудной отдел которых состоял из 13 позвонков, последний сочленялся с двумя или с одним ложным ребром (рис. 1).
В случае формирования сверхкомплектного позвонка в грудном отделе он имел две краниальные реберные ямки (рис. 2, а), а при торакализации поясничного позвонка – одну (рис. 2, б). При этом 12-й грудной позвонок был снабжен двумя или одной каудальной реберной ямкой соответственно. Позвонки, несущие одну краниальную реберную ямку, с противоположной стороны имели поперечно-реберный отросток, характерный для поясничных позвонков (рис. 2, б).
Рис. 1. Рентгенограмма позвоночного столба кролика 4-й группы в дорсовентральной проекции. Ложное ребро слева и поперечно-реберный отросток справа у 13-го грудного позвонка
а) б)
Рис. 2. Вываренные препараты 13-го грудного позвонка кролика, вид с вентральной поверхности: а – сверхкомплектный грудной позвонок, б – при торакализации поясничного позвонка
Рис. 3. Отношение длины тел грудных позвонков к общей длине грудного отдела позвоночного столба кролика ( %)
Рис. 4. Отношение длины тел поясничных позвонков к общей длине поясничного отдела позвоночного столба кролика ( %)
Рис. 5. Соотношение длины отделов позвоночного столба кролика ( %)
Данные остеометрии показали, что у кроликов длина тела грудных позвонков постепенно увеличивалась от ThI до ThХII (1-я, 2-я группа) или до ThХIII (3-я, 4-я группа). При этом их кранио-каудальный размер во всех наблюдениях резко возрастал с ThIХ, а последние грудные позвонки имели максимальные значения данного показателя (рис. 3).
Во всех наблюдениях длина тела последнего поясничного позвонка, по сравнению с длиной остальных позвонков этого отдела, была минимальна. Однако ее наименьшие показатели отмечались у животных 2-й группы (сверхкомплектный позвонок), а наибольшие – у животных 3-й группы (торакализация позвонка) (рис. 4).
При изучении соотношений длины отделов позвоночного столба установлено, что изменение количества дифференцированных позвонков в грудном и поясничном отделах приводит к перераспределению их относительной длины (рис. 5).
Торакализация поясничного позвонка у животных 3-й группы приводит к значительному увеличению грудного и уменьшению поясничного отделов, относительно животных 1-й группы, принятых нами за норму. При сверхкомплектном позвонке в поясничном отделе (группа 2) наблюдается увеличение относительной длины поясничного отдела с незначительным уменьшением грудного. При сверхкомплектном позвонке в грудном отделе (группа 4) отмечается увеличение относительной длины грудного и одновременное уменьшение длины поясничного отдела.
Заключение
Грудопоясничный отдел позвоночного столба кролика состоит из 19 или 20 позвонков, и их распределение между отделами отличается большой вариабельностью. При этом встречается как торакализация поясничного позвонка, так и наличие сверхкомплектного позвонка в грудном или поясничном отделах. В зависимости от вида аномалии происходит смещение границ между отделами позвоночного столба в краниальном или в каудальном направлении.
Поскольку аномалии развития позвоночного столба у млекопитающих являются генетически детерминированными, то можно предположить, что наиболее вероятной причиной возникновения разнообразия вариантов строения позвоночника у кроликов является инбридинг, используемый для чистопородного разведения животных.
Полученные сведения необходимо учитывать при оценке патологических состояний позвоночника, выполнении оперативных вмешательств, а также для стандартизации исследований и интерпретации их результатов в области экспериментальной вертебрологии и нейрохирургии.