Насекомые-опылители играют огромную роль в жизни цветковых растений. Антофилия является результатом сопряженной эволюции растений и животных, начиная с пермского периода [1]. Использование покрытосеменными насекомых-опылителей дает им значительные преимущества по сравнению с другими группами высших растений. Значимость перекрестного опыления в жизни растений и взаимосвязь определенных видов насекомых с узким спектром кормовых культур доказывает актуальность выбранной авторами темы.
В ходе коэволюции с цветковыми растениями у насекомых сформировались различные антофильные признаки, выработалась определенная стандартность размеров и формы обоих объектов. Наибольшую приспособленность к антофилии имеют представители надсемейства Apoidea отряда Hymenoptera [2, 3] и семейства Syrphidae отряда Diptera, которые играют особую роль в качестве опылителей.
Установление постоянных и взаимовыгодных отношений между цветком и опылителем основано на питании пыльцой, нектаром и другими веществами, которые являются первичными аттрактантами. Вторичные аттрактанты, действуя на органы чувств опылителя, указывают, где находятся первичные, и уточняют траекторию его перемещения. Здесь большое значение играют размеры цветка или соцветия, яркие или необычные по форме околоцветники, ароматы.
Цель исследования – выявление спектра антофильных насекомых гречихи посевной в разных условиях ее произрастания и установление возможной корреляции количества и качества урожая от наличия потенциальных опылителей во время цветения.
Гречиха посевная (Fagopyrum esculentum Moench) – однолетнее травянистое растение высотой 50–120 см. Цветки гречихи расположены на длинных пазушных цветоносах, обоеполые, собраны в рыхлые соцветия, имеют белую или розовую окраску, приятный медовый запах, появляются в июле, привлекают опылителей. Цветки диморфные, гетеростильные: в одних столбик длиннее тычинок (длинностолбчатые), в других тычинки длиннее столбика (короткостолбчатые). На каждом растении имеются цветки только одного типа. Разное строение цветков лучше обеспечивает перекрестное опыление [4, 5]. Формула цветка: *P3+2A5+3G.
Плоды гречихи имеют форму трехгранного орешка, светло-зеленый цвет, созревают неравномерно: нижние, созревшие, легко обламываются и осыпаются, тогда как верхушка бывает еще покрыта цветками. Плодовые оболочки плотно облегают семя, но не срастаются с ним, что позволяет легко проводить обрушивание.
Цветение у гречихи начинается на 15–40-й день после появления всходов, продолжается около месяца и обычно не заканчивается к уборке. Скороспелые сорта зацветают в начале ветвления, позднеспелые – после образования ветвей. Наибольшее выделение нектара у гречихи наблюдается в утренние часы и до полудня, в остальное время дня при жаркой погоде нектар быстро высыхает [6].
Перенос пыльцы с одного растения на другое и опыление в естественных условиях происходят у гречихи при помощи насекомых, в значительно меньшей степени – ветром. Семена завязываются, как правило, только при перекрестном опылении растений, имеющих цветки с разными типами столбчатости. Опыление цветков одной формы столбчатости пыльцой другой формы называется легитимным. В эксперименте можно осуществить и иллегитимное (незаконное) опыление, то есть скрестить короткостолбчатое растение с короткостолбчатым или длинностолбчатое с длинностолбчатым, однако при таких комбинациях семена завязываются плохо. Еще меньше семян образуется при изоляции отдельных растений, то есть при самоопылении.
На одном растении гречихи раскрывается в среднем 500 цветков. Урожай часто создается за счет 4–6 % цветков, остальные опадают. Это основная причина низких и неустойчивых урожаев гречихи.
Распространение гречихи на север ограничивается суммой среднесуточных температур (требуется более 13°С), на юг – недостаточным количеством влаги (требуется более 50–70 мм осадков за месяц цветения и плодообразования). Поэтому ареал гречихи посевной ограничен плодородными черноземными или окультуренными торфянистыми регионами [7].
Материалы и методы исследования
Исследование проведено на территории поселка Вольгинский Петушинского района Владимирской области в период с мая по октябрь 2022 г. на пришкольном участке. В основу исследования положена проверка гипотезы о преимущественном опылении гречихи перепончатокрылыми, считается, что гречиха посевная на 80–95 % опыляется пчелами [8, 9].
В конце мая на участке высажены фасоль и гречиха. Гречиха отличается быстротой и равномерностью всходов, неприхотливостью к почве, обильно и продолжительно цветет, привлекая большое количество насекомых. Для работы выбрана гречиха посевная сорта Даша – детерминантный сорт с укороченным стеблем, зеленоцветковый, высокоурожайный, скороспелый.
15 июня 2022 г. сформированы четыре делянки площадью по 1 м2, которые засеяны гречихой. Выбран широкорядный способ посева:
− на 1 м2 в четырех рядах высеяно 180 семян, по 45 штук в каждом ряду;
− расстояние между рядами 6–10 см;
− расстояние между семенами 3 см;
− семена высеяны на глубину 3–5 см.
Расположение делянок: делянки 1 и 4 хорошо освещены, делянки 2 и 3 – затенены.
В связи с поздним посевом для ускорения развития растений проведено предпосевное внесение аммофоски в количестве 15–20 г на 1 м2. Второе внесение удобрений проведено в том же количестве в период бутонизации.
Первые всходы появились через 5 дней, всхожесть семян составила 88,9 %. По мере роста растений проведены полив, рыхление и прополка.
В период бутонизации делянка 4 была накрыта нетканым материалом. За период цветения проведен сбор и определение обнаруженных на гречихе посевной насекомых, которые являются потенциальными опылителями этой культуры (табл. 5, 6). Собрано более 300 насекомых, относящихся главным образом к отрядам Hymenoptera и Diptera.
Результаты исследования и их обсуждение
В период созревания на одном растении имеются созревшие и зеленые плоды, цветки и бутоны. Несмотря на детерминантность сорта, после дождей растения сильно прибавили в росте, достигнув в среднем 1,5 м. В дальнейшем погодные условия (температура и влажность) способствовали более длительному цветению, которое продолжалось от 25 до 40 дней.
21.09.22 г. при побурении растений на 70–80 % проведена уборка урожая. Сформированные снопы с каждой делянки высушены в тени и взвешены. Затем произведен обмолот плодов и определение их массы.
Вследствие выбора места расположения делянок с разной степенью освещенности очевидно наличие разных условий для всхожести семян, роста растений и привлечения насекомых-опылителей. Это влияет на итоговый показатель – общую биомассу растений и массу плодов. Кроме того, дополнительное условие в виде покрытия делянки 4 нетканым материалом, исключающее возможность опыления растений насекомыми, также оказало влияние на количество и качество урожая.
Для оценки качественных отличий проб с каждой делянки проведена репрезентативная 2 %-я случайная бесповторная выборка плодов (табл. 1).
Ранговый коэффициент корреляции Кендалла (коэффициент конкордации) используется с целью определения зависимости между количественными и качественными признаками, характеризующими однородные объекты и ранжированными по одному признаку.
Для определения коэффициента выполнены дополнительные вычисления, представленные в табл. 2.
Таблица 1
Общая биомасса растений и масса плодов гречихи посевной
|
№ делянки |
Общая биомасса растений, кг |
Масса плодов, г |
% к общей биомассе растений |
Выборка для биохимического анализа, г |
|
1 (контроль) |
3,300 |
387,43 |
11,74 |
8 |
|
2 |
3,000 |
328,76 |
10,95 |
7 |
|
3 |
2,600 |
287,67 |
11,064 |
6 |
|
4 |
1,200 |
122,41 |
10,20 |
2 |
Таблица 2
Определение рангового коэффициента корреляции Кендалла (коэффициента конкордации)
|
№ делянки |
Условия |
Общая биомасса растений, кг |
Масса плодов, г |
Ранги |
|
|
|||||
|
Свет |
Насекомые- опылители |
R1 |
R2 |
R3 |
|||||||
|
Наличие |
Оценка |
Наличие |
Оценка |
||||||||
|
1 |
+ |
1 |
+ |
1 |
3,300 |
387,43 |
4 |
4 |
4 |
12 |
144 |
|
2 |
- |
1/2 |
+ |
1/2 |
3,000 |
328,76 |
2 |
3 |
3 |
8 |
64 |
|
3 |
- |
1/2 |
+ |
1/2 |
2,600 |
287,67 |
2 |
2 |
2 |
6 |
36 |
|
4 |
+ |
1 |
- |
0 |
1,200 |
122,41 |
2 |
1 |
1 |
4 |
16 |
|
Итого: |
30 |
260 |
|||||||||
Коэффициент конкордации (W) вычислен по формуле
где m – количество коррелирующих факторов;
n – число наблюдений;
S – сумма квадратов отклонений суммы рангов по факторам от средней арифметической.
Расчеты:
S = (12–7,5)2 + (8–7,5)2 + (6–7,5)2 + (4–7,5)2 = 35
Подставляя полученные значения в формулу, получаем W ≈ 0,78. Коэффициент конкордации принимает значения от 0 до 1. Учитывая полученную величину коэффициента, можно утверждать, зависимость между рассматриваемыми показателями «наличие насекомых-опылителей», «количество урожая» и «качество урожая» значимая.
Подтвердить значимость полученного показателя можно по критерию Пирсона (хи-квадрат): 7 ∙ 0,78 ∙ (3–1) = 10,92.
Значение по таблице критерия Пирсона при 1 % уровне значимости составляет 9,2, а при 5 % – 6,0. И то и другое меньше расчетного значения, следовательно, при уровне значимости 1 % принимается значимым коэффициент конкордации [10, 11].
С очищенными от шелухи пробами плодов с каждой делянки проведен биохимический анализ, результаты которого представлены в табл. 3 и 4.
В опытных образцах с делянок 2–4 урожайность заметно ниже, чем в контрольном (1). При этом на накрытой делянке 4 урожай хоть минимальный, но все-таки есть. Это говорит о возможности самоопыления изолированных растений. Показатели делянок 2 и 3 отличаются от показателей контрольной делянки в меньшей степени. Эти делянки находились в тени и меньше посещались насекомыми, что подтверждает важность освещения не только для растений, но и для насекомых, которые их опыляют. Отмечено проявление корреляционной зависимости количества и качества урожая гречихи посевной от наличия опылителей во время цветения. Список потенциальных опылителей и соотношение представителей разных отрядов насекомых, собранных за вегетационный период 2022 г. на гречихе посевной, приведены в табл. 5 и 6.
При обработке собранного материала к доминантным отнесены виды, обилие которых составляет более 5 %, к субдоминантным – от 2 до 5 %, к рецедентным – менее 2 %.
Из всех опылителей можно выделить очевидных (с опушением) и возможных (без опушения). Большинство видов из приведенного списка (табл. 4) можно считать очевидными опылителями из-за наличия опушения на теле, но есть и те, которые не имеют опушения, например Himacerus mirmicoides, Lasius niger и др.
Таблица 3
Содержание органических и минеральных веществ в плодах гречихи посевной, %
|
№ делянки |
Белки |
Жиры |
Углеводы |
Минеральные вещества |
|
1 (контроль) |
12,85 |
3,57 |
62,23 |
0,43 |
|
2 |
12,52 |
3,52 |
61,84 |
0,40 |
|
3 |
12,67 |
3,43 |
61,91 |
0,41 |
|
4 |
10,31 |
3,10 |
60,01 |
0,35 |
Таблица 4
Содержание минеральных веществ в плодах гречихи посевной, мг/100 г
|
№ делянки |
Железо |
Фосфор |
Калий |
Магний |
Кальций |
Кремний |
|
1 (контроль) |
8,75 |
320,21 |
340,96 |
220,37 |
62,64 |
135,01 |
|
2 |
8,02 |
317,28 |
340,17 |
210,96 |
61,82 |
136,18 |
|
3 |
8,21 |
310,85 |
337,45 |
215,85 |
61,12 |
135,28 |
|
4 |
7,00 |
311,67 |
330,89 |
207,64 |
59,87 |
130,79 |
Таблица 5
Потенциальные опылители гречихи посевной, собранные за вегетационный период 2022 г.
|
№ п/п |
Виды насекомых |
Степень доминирования |
|
1 |
Apis melifera L. – пчела медоносная |
++ |
|
2 |
Bombus pascuorum (Scopoli) – шмель полевой |
++ |
|
3 |
Bombus lapidaries (L.) – шмель краснохвостый |
++ |
|
4 |
Bombus lucorum L. – шмель белохвостый |
+ |
|
5 |
Polistes dominula Christ – оса бумажная европейская |
+ |
|
6 |
Euvenes coarctatus (L.) – оса пилюльная |
++ |
|
7 |
Lasius niger (L.) – муравей черный садовый |
+ |
|
8 |
Syritta pippins (L.) – журчалка толстоногая |
++ |
|
9 |
Dasysyrphus hilaris (Zetterstedt) – журчалка палеарктическая |
+ |
|
10 |
Syrphus ribesii (L.) – сирф перевязанный, или журчалка обыкновенная |
++ |
|
11 |
Eristalis tenax (L.) – ильница цепкая, или ильница обыкновенная |
++ |
|
12 |
Sarcophaga carnaria (L.) – муха мясная серая |
+ |
|
13 |
Caliphora vicina Robineau-Desvoidy – муха падальная синяя красноголовая |
+ |
|
14 |
Lucilia sericata (Meigen) – муха обыкновенная зеленая бутылочная |
+ |
|
15 |
Musca domestica L. – муха комнатная |
+ |
|
16 |
1. Elasmusha fieberi Jakovlev – щитник древесный Фибера |
|
|
17 |
Himacerus mirmicoides O.G. Costa – клоп-охотник муравьевидный |
+ |
|
18 |
Pieris napi L. – белянка брюквенная |
++ |
|
19 |
Aglais io (L.) – глаз павлиний |
|
|
20 |
Cixius nervosus (L.) – носатка ребристая |
+ |
|
21 |
Coleomigilla maculata De Geer – божья коровка пятнистая розовая |
|
|
22 |
Propylea quatuordecimpunctata (L.) – коровка четырнадцатиточечная |
+ |
Примечание: ++ – доминантные виды; + – субдоминантные виды.
Таблица 6
Соотношение представителей разных отрядов насекомых-опылителей на гречихе посевной за вегетационный период 2022 г., %
|
Отряды насекомых |
Июнь |
Июль – август |
|
Двукрылые |
53,125 |
73,206 |
|
в том числе мухи-журчалки |
31,25 |
41,627 |
|
Перепончатокрылые |
28,125 |
21,053 |
|
Жесткокрылые |
15,625 |
1,435 |
|
Полужесткокрылые |
3,125 |
3,349 |
|
Чешуекрылые |
– |
0,957 |
|
Всего |
100,0 |
100,0 |
Выводы
По результатам проведенного исследования можно сделать некоторые выводы.
1. Учитывая расположение делянок, засеянных гречихой посевной, рядом с другими посадками, такими как фасоль, следует предположить наличие выбора растений у насекомых-опылителей, который они не всегда делают в пользу опытной культуры. Проведенный учет насекомых, собранных на гречихе, свидетельствует о преобладании отряда Двукрылые над всеми остальными ее потенциальными опылителями.
2. При сравнении урожая, полученного в разных условиях, установлено: общая биомасса растений и масса плодов с делянки 4 (изолированной) значительно ниже, чем с остальных, что говорит о прямой зависимости количества и качества урожая гречихи посевной от наличия опылителей во время цветения.
3. В ходе исследования опровергнута гипотеза о доминировании пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) в качестве опылителей гречихи. При снижении численности последних их место занимают другие антофильные насекомые, преимущественно мухи-журчалки (Diptera, Syrphidae).
4. Подтверждено положительное влияние насекомых-опылителей на растения, проявляющееся в увеличении общей биомассы гречихи посевной, массы плодов, увеличении в них содержания органических и минеральных веществ.
5. Учитывая полученную величину коэффициента конкордации W ≈ 0,78, можно утверждать, что между рассматриваемыми показателями «наличие насекомых-опылителей», «количество урожая» и «качество урожая» имеется значимая корреляционная зависимость.