Научный журнал
Успехи современного естествознания
ISSN 1681-7494
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,823

ПРЕАДАПТАЦИИ К ЭВОЛЮЦИИ ЭКОСИСТЕМ

Ондар С.О. Чалбаа А.М.
Скорее всего, эволюция сообществ связана с сохранением присущим ей вещественно-энергетических показателей, на основе вырабатываемых доминирующими жизненными формами «ресурсных потоках» и приспособленных к тем или иным его параметрам видов в пределах любой экосистемы.

Большинство авторов сходятся на том, что виды - пионеры освоения новых территорий, т.е. виды, способные создавать новые сообщества, по своему происхождению связаны с интразональными (Чернов, 1984) или азональными (Длусский, 1981) экосистемами. Так, в процессе образования тундры, одной из самых молодых систем земного шара, решающая роль принадлежала растениям и животным, сформировавшимся в условиях ассоциаций, близких к тундровым, в зоне тайги или холодных степей (Чернов, 1984).

Выяснение путей возникновения и макроэволюции внутриэкосистемных комплексов степной зоны невозможно без анализа взаимосвязи между филогенией партнёров и появлением у них коадаптационных признаков. Степень таксономического разнообразия цветковых растений и мелких млекопитающих, составляющих, по нашему мнению, основу комплексов, различна: первые составляют группу из представителей 19 семейств растений, несомненно, имеющих разное происхождение, тогда как вторые представлены тремя видами мелких млекопитающих - представителей двух отрядов (Rodentia, Lagomorpha), имеющих также разное происхождение. Эти комплексы имеют полифилетическое происхождение, что является важным доказательством ведущей роли лимитирующих факторов конкретной среды обитания. Вероятно, предки грызунов и зайцеобразных обладали определённой «преадаптацией» к мутуалистическому взаимодействию с цветковыми растениями конкретных территорий или экосистем, поскольку растительный компонент в истории развития органического мира появился раньше, чем названные представители млекопитающих (цветковые растения появились в меловом периоде мезозоя, т.е. 35-137 млн. лет назад, а грызуны и зайцеобразные - в плейстоцене (70-55 млн. лет назад). В последующем в различных экосистемах сформировались устойчиво воспроизводимые коадаптивные комплексы, обладающие «генетической памятью», первоначально на основе трофических отношений. На открытых экосистемах из-за дефицита убежищ дополнительным системообразующим фактором стали норы млекопитающих.

Такие комплексы, сформированные на основе активной средообразующей деятельности различных компонентов экосистемы в целом, являются источником физико-химического разнообразия почв, что предопределяет формирование вариационного ряда комплексов, выступающих как подсистемы в отношении экосистемы в целом. В таких подсистемах, сформированных в пределах вещественно-энергетической нормы реакции экосистемы, на разных уровнях организации жизни могут вырабатываться коадаптивные признаки.

На шкале градиента лимитирующего экологического фактора степей - влажности можно построить условный вариационный ряд коадаптивных комплексов интразонального и зонального характера.

Схема ряда коадаптивных комплексов, обеспечивающих динамическую устойчивость и возможные направления эволюции экосистем, может выглядеть так:

ИЗ(р) - интразональный коадаптивный комплекс - эксплерентов; ИЗ(к) - ксерофитный интразональный коадаптивный комплекс; ИЗ(гк) - интразональный коадаптивный комплекс галоксерофитов; ИЗ(гм) - интразональный коадаптивный комплекс галомезофитов; З(к) - зональный ксерофитный коадаптивный комплекс; З(км) - зональный ксеромезофитный коадаптивный комплекс; З(мк) - зональный мезоксерофитный коадаптивный комплекс; З(м1) - зональный мезофитный коадаптивный комплекс 1; З(м2) - зональный мезофитный коадаптивный комплекс 2; в некоторые из комплексов возможно проникновение новых для данной экосистемы видов и даже сообществ. Обратимые процессы в ряду обеспечиваются биотическим фактором в виде крупных копытных.

Схема начинается из интразонального происхождения коадаптивных комплексов, формирующихся на поселениях монгольской песчанки и по структуре плохо вписывающихся в любую другую структуру зонального происхождения, представляющую собой элемент пустынных экосистем и интразональных сообществ - рудерального и галофитного.

Затем в градиенте располагается непрерывный ряд коадаптивных комплексов зонального и интразонального характера. Ряд начинается от крайне ксерофитных вариантов коадаптивных комплексов на поселениях даурской пищухи. Далее следует коадаптивный комплекс, условно названный ксерофитно-галофитным, оформляющийся и на поселениях монгольской песчанки, и на поселениях даурской пищухи. Фактором, определяющим оформление комплекса, является более или менее сходная стратегия использования почвенных горизонтов для убежищ и близкие значения миграционных процессов вещества в начальный период оформления поселений этих животных. Для этого комплекса характерны высокие скорости миграции химического вещества в почвенных горизонтах, обогащение легкорастворимыми солями верхних почвенных горизонтов, образование просадок и прогибов на локальных участках поселения и увеличение в них значений влажности.

Интразональный ряд динамики коадаптивных комплексов завершается формированием комплексов с элементами осолонцованных лугово-степных элементов и осолонцованных остепнённых лугов, расположенных в крайне правой части градиента. Характеризуются повышенной влажностью, но из-за высоких значений солёности растительность имеет ксерофитные признаки.

Структурно-информационная сущность выше указанного вариационного ряда выступает как основа формирования экосистемных «преадаптаций» (новых ресурсных потоков по Dickman, 1999), необходимых для поддержания устойчивости через установление динамического равновесия отдельных структур в пространстве и во времени и возможных эволюционных преобразований экосистемы при изменении начальных условий её существования (Ондар, 2001).

Изменение силы давления на среду основного элемента формирования коадаптивного комплекса, продиктованное биологией и экологией вида - эдификатора, влечёт за собой изменение биогеоценотического круговорота вещества и новую дифференциацию ресурсного потока. Системообразующие процессы ведут к прогрессивной организации экосистемы, при которой контроль и регуляция формирования коадаптивного комплекса или малых циклов осуществляются по принципу обратной связи от мест формирования коадаптивного комплекса (т.е. от вида-эдификатора) к тем частям системной структуры, которые инициируют её развитие. Однако ресурсная дифференциация осуществляется через экосистемный круговорот вещества и потому имеет экосистемную специфику, т.е. структурные особенности дифференциатов определяются физико-химической основой функционирования экосистемы ультраконтинентальных сухих степей в конкретных физико - географических условиях.

В экосистеме формирующиеся коадаптивные комплексы достигают большой степени сложности и интенсивно взаимодействуют между собой. В этих взаимодействиях осуществляется взаимный контроль и регуляция функционирования всей экосистемы в целом. Следовательно, можно сказать, что новая дифференциация ресурсного потока строится на базе уже известных соотношений частей, определяемых экосистемным круговоротом вещества, интегрирующим и связывающим отдельные системные комплексы или малые циклы в целое. Это же условие неизбежно ведёт к усложнению и интеграции структур экосистемы в целом, определяя её устойчивость и преемственность организации.

В циклах и в экосистеме обнаруживается очевидная обратная связь, причём не только между экосистемой и формирующимися экосистемных малых ресурсными потоками, но и между самими ресурсными потоками, регулирующая и контролирующая свои конструкционные особенности. Эти элементарные регуляторные системы имеют, очевидно, иерархический характер - от организмов, вовлекаемых в сообщества, до популяций, которые подчиняются более общим правилам биогеоценотической регуляции, а последние, в свою очередь, охватываются регуляторными механизмами экосистемы в целом. Важно отметить, что в указанной цепи регуляции экосистемные элементарные структуры (коадаптивные комплексы) и их циклы (минисукцессии) весьма малоустойчивы (реактивны), однако малоустойчивость внутренних циклов при наличии внешней обратной связи вполне способна обеспечить стабильность экосистемных параметров в целом. Очевидно, эта обратная связь может обеспечиваться животным компонентом экосистемы. В большинстве случаев в степных экосистемах ими выступают крупные копытные.

Видимо, такая структура экосистемы ультраконтинентальных сухих степей является неизбежным следствием крайне жёстких условий её существования, а возможность оформления внутренних малых циклов может обеспечивать её исторически стабильное функционирование. Иначе говоря, устойчивость экосистемы определяется не простым разнообразием видов, а разнообразием организованных системных структур эндоэкосистемного характера с различной экосистемной стратегией, функционирующих по принципу обратных связей с экосистемным круговоротом вещества. Изначально структурно - функциональная дифференциация малых циклов определяется чётким пространственным расхождением видов-эдификаторов, основателей новых ресурсных потоков, диктуемым скудностью кормовой базы. Пространственная дифференциация видов - эдификаторов по питанию пошла не по пути специализации к конкретным видам растений, а по пути специализации к экологическим группам растений, что сыграло немаловажную роль в снятии конкуренции за пищевые ресурсы видов-эдификаторов и привело к более полному вовлечению в экосистемный энергетический поток всех потенциальных энергетических запасов экосистемы.

Пространственная динамичность расположения малых циклов (нор млекопитающих) и временные ограничения их существования выступают в качестве важнейших транспортных путей миграции вещества, способствуют непрерывности экосистемного круговорота и являются фактором устойчивости экосистемы в целом, а также к возможным дальнейшим эволюционным изменениям экосистемы.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

  1. Длусский Г.М. Муравьи пустынь. М.: Наука, 1981. 230 с.
  2. Ондар С.О. Механизмы функционирования ультраконтинентальных степей: устойчивость и динамические процессы. Автореф. дисс. ... докт. наук. М.: Изд-во МГУ, 2001. 46 с.
  3. Чернов Ю.И. Эволюционный процесс и историческое развитие сообществ. Фауногенез и филоценогенез. М. 1984. С. 5-23.
  4. Dickman C.R. Rodent-ecosystem relationships: a review. In.: Ecologically based rodent manadgment. G. Singelton, L. Leirs and Z. Zhang (eds) /Australian Centre for International Agricultural Reseach. Canberra. 1999. P. 113-133.

Библиографическая ссылка

Ондар С.О., Чалбаа А.М. ПРЕАДАПТАЦИИ К ЭВОЛЮЦИИ ЭКОСИСТЕМ // Успехи современного естествознания. – 2006. – № 11. – С. 52-54;
URL: http://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=12114 (дата обращения: 20.09.2020).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074