Цель исследования – изучение состава, структуры и динамики северотаёжных лиственничных лесов и редколесий бассейна среднего течения р. Алазеи (Колымская низменность, Северо-Восточная Якутия).
Бассейн р. Алазеи находится в пределах Колымской низменности, представленной озёрно-аласной равниной с однообразной слаборасчлененной поверхностью, покрытой четвертичными отложениями. Климат района резко континентальный со среднегодовой температурой воздуха от – 12,5 °С (Среднеколымск) до – 15,2 °C. Формирование климата определяется высокоширотным положением территории, особенностями атмосферной циркуляции и влиянием Приполярного ледовитого бассейна. Среднегодовое количество осадков – 209–276 мм. Несмотря на малое количество осадков, степень увлажнения большей части поверхности избыточна, что приводит к интенсивному заболачиванию территории. Это связано с незначительным испарением и экранирующим влиянием многолетнемерзлых пород [2].
Лесная и кустарниковая растительность бассейна среднего течения р. Алазеи ранее практически не была затронута научными исследованиями. Краткий обзор лесного покрова района был составлен в середине 1960-х гг. в ходе исследования лугов [6]. В 1984 г. Е.Г. Николиным и К.А. Волотовским проводилось изучение флоры и растительности низовьев р. Алазеи от устья р. Логашкино до окрестностей пос. Андрюшкино, но результаты работ не были опубликованы.
Лесоводственно-геоботанические работы по изучению лесной растительности бассейна среднего течения р. Алазеи нами проведены на ключевых точках, предварительно намеченных по результатам спектрального анализа космических снимков LANDSAT. Всего составлено около 100 геоботанических описаний пробных площадей в лесных, кустарниковых сообществах. Исследования проведены в соответствии с традиционными и новейшими методами [1, 5, 8]. Латинские названия высших сосудистых видов растений, мохообразных и лишайников приводятся по сводке «Разнообразие растительного мира Якутии» [7].
По геоботаническому районированию среднее течение р. Алазеи находится в Абыйско-Колымском округе Северо-Восточной северотаёжной подпровинции [10]. На водоразделах и надпойменных террасах господствуют северотаёжные лиственничные леса и редколесья из Larix cajanderi Mayr. Плоские и слабовогнутые экотопы первой надпойменной террасы заняты лангсдорфовейниковыми ивняками из Salix pulchra Cham. и лиственничниками травяной группы. В низкой пойме р. Алазеи на илисто-песчаных аллювиях, иловато-суглинистых слаборазвитых почвах формируются ивняки из S. udensis Trautv. et C.A. Mey. На периферических частях приозёрных понижений произрастают различные мезофитные и переувлажненные луговые сообщества из вейника (Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii (Link) Tzvel.), пушицы узколистной (Eriophorum angustifolium Honck), арктофилы рыжеватой (Arctophila fulva (Trin.) Anders.), осок ситничек (Carex juncella (Fries) Th. Fries) и траурной (C. lugens H.T. Holm). В депрессиях, в том числе термокарстового происхождения, в условиях ухудшенного дренажа и близкого залегания многолетнемерзлых пород формируются мари, сфагновые болота и закочкаренные ерники из Betula nana L.
Лиственничные леса, редколесья и редины из Larix cajanderi изученной территории представлены монодоминантными низкобонитетными северотаёжными насаждениями травяной, моховой и сфагновой групп типов. Нерасчлененность рельефа и однообразие подстилающих материнских пород определяют монотонность почвенного покрова, что, в свою очередь, обусловливает типологическую бедность лесов. К травяной группе относятся красивоивовые лангсдорфовейниковые лиственничники, встречающиеся на I надпойменной террасе. Почвы – неоглеенные криоземы, развитые на супесчаных аллювиальных отложениях, достаточно дренированы. Изредка при катастрофическом подъеме воды кратковременно заливаются паводковыми водами. В ряду сукцессий эти леса сменяют лангсдорфовейниковые ивняки из Salix udensis. В конце лета сезонно-талый слой (СТС) многолетнемерзлых грунтов находится на уровне 70 см. Сомкнутость древостоя – 0,7, бонитет V, леса отличаются лучшей производительностью, чем насаждения других типов. Стволы высотой до 13 м при диаметре 22 см, кроны до 4 м ширины. Подлесок развит (0,6–0,7), представлен исключительно Salix pulchra. Травяно-кустарничковый покров (ТКП) сформирован Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, создающим высокий (до 1,6) и густой (до 90 %) травостой. Участие других травянистых видов небольшое: Rorippa palustris (L.) Bess., Tephroseris palustris (L.) Reichenb., Epilobium palustre L., Hippuris vulgaris L. Эти гигрофиты представляют собой второй подъярус травостоя, их появление связано с годами высоких половодий. В покрове характерен Rubus arcticus L., но не обилен. В мозаичном мохово-лишайниковом покрове (МЛП) наблюдаются первичносукцессионные виды мхов, такие как Marchantia polymorpha L. s.l., Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wilson, Funaria hygrometrica Hedw. Лишайники отсутствуют. В отличие от травяных лиственничников среднетаёжной подзоны характерна бедность флоры: отсутствуют крупнотравье и многие виды типичных для средней тайги мезофильных кустарников.
Голубично-лангсдорфовейниково-моховые лиственничники произрастают на первой надпойменной террасе долины р. Алазеи на оглеенных суглинистых криозёмах. В этих лесах СТС в конце лета находится относительно близко – 20–70 см. Средние запасы древесины – 60–70 м3/га. Подлесок по сравнению с предыдущим типом разрежен (0,3) и также сформирован Salix pulchra, в отличие от предыдущего типа в нем с небольшим обилием появляется Betula nana. В первом подъярусе ТКП господствует Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, во втором содоминирует Vaccinium uliginosum L., постоянен Rubus arcticus. В МЛП (80–95 %) преобладают зеленые мхи (Aulacomnium turgidum (Wahlenb.) Schwagr., Polytrichum strictum Brid.), в переувлажненных депрессиях с низким обилием встречаются сфагнумы. Изредка в этом типе леса встречается аркто-альпийский вид Lyellia aspera (I. Hagen et C.E.O. Jensen) Frye, занесенная в Красную книгу РС (Я) [4]. К микроповышениям приурочены пятна лишайников (Cladonia amaurocraea (Florke) Schaer.). Пёстрый флористический состав свидетельствует о смешанном типе увлажнения – от дренированного на повышениях микрорельефа до застойного в западинках.
Багульниково-бруснично-моховые лиственничники, произрастающие на высоких надпойменных террасах и водоразделах, являются фоновыми для бассейна среднего течения р. Алазеи. Формируются на типичных и надмерзлотно-глееватых (северотаёжных) криоземах [3]. Микрорельеф бугорковатый с морозобойными трещинами. В конце лета мерзлота залегает на глубине 60–70 см. Леса в основном представлены разновозрастными древостоями средней сомкнутости 0,5–0,6 и оцениваются Va-Vб классами бонитета. Средний запас древесины – 70–80 м3/га. Семенная продуктивность слабая. Возобновление древостоев относительно удовлетворительное для этого района – 10–12 тыс/га. Подрост угнетенный, на наиболее пессимальных этотопах имеет вид старовозрастных «торчков». Микрорельеф морозобойный бугристо-западинный. Сезонно-талая мерзлота в конце лета находится на уровне 40–70 см. Деревья низкой жизненности, угнетенные, с неправильными кронами, фаутные, суховершинные, наблюдается большое количество сухостоя. Подлесок чаще развит (0,2–0,6), разновидовой, в нем господствуют Salix pulchra, S. glauca L., Betula nana, обычна S. boganidensis Trautv., изредка – S. bebbiana Sarg., S. myrtilloides L., Ribes triste Pall. Характерный в подлеске среднетаёжных лесов Rosa acicularis Lindl. встречается здесь крайне редко. Травяно-кустарничковый покров мозаичный (СПП от 20 до 80 %), в нём доминирует Vaccinium vitis-idaea L., согосподствуют Ledum palustre L., Rubus chamaemorus L., обильны Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, V. uliginosum, постоянны Empetrum nigrum L., Valeriana capitata Pall. ex Link, нередко встречаются Equisetum arvense, Arctagrostis arundinacea (Trin.) Beal., Arctous alpina (L.) Niedenzu, Rubus arcticus, Orthilia obtusata (Turcz.) Jurtz., Pyrola rotundifolia L. Характерна микрокомплексность покрова – в мочажинных депрессиях развиваются осоково-пушицевые (Carex globularis L., C. bigelowii subsp. ensifolia (Gorodk.) Golub., Eriophorum vaginatum L.) кочкарные синузии с покровом из сфагнума (Sphagnum girgensonii Russow, S. fimbriatum Wilson). Мохово-лишайниковый покров – 70–95 %, в основном за счет мхов: Aulacomnium turgidum, A. palustre (Hedw.) Schwagr., Dicranum undulatum Schrad. ex Brid., D. laevidens R.S. Williams, D. groenlandicum Brid., Polytrichum hyperboreum R. Br., Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske, Ptilidium ciliare (L.) Hampe. Лишайники представлены в основном пельтигерами (Peltigera aphtosa (L.) Willd., P. leucophlebia (Nyl.) Gyeln.) кладониями (Cladonia amaurocraeae, C. arbuscula (Wallr.) Flot. subsp. arbuscula, C. stellaris (Opiz) Pouzar & Vezda), а также Flavocetraria nivalis (L.) Karnefelt & A.Thell) и Stereocaulon paschale (L.) Hoffm. На ветвях лиственницы постоянна Bryoria simplisior (Vain.) Brodo & D. Hawksw.
На пологих приречных склонах к местам выхода коренных кристаллических пород приурочены более производительные ольховниковые бруснично-багульниково-моховые лиственничники. Они встречаются крайне редко и не имеют больших площадей. Почвы – надмерзлотно-глееватые (северотаёжные) криоземы, хорошо дренируемые, оттаивают за лето на глубину около 70 см. Сообщества характеризуются V бонитетом древостоя, господством в подлеске Alnus crispa subsp. fruticosa (Rupr.) Banaev (сомкнутость – 0,3–0,4), более богатым видовым составом, лучшей жизненностью растений. Средние запасы древесины в этих лесах самые высокие для изученного района – 110–130 м3/га. Сомкнутость древостоя средняя – 0,7. Возобновление – 7– 11 тыс. шт/га, состояние подроста чаще удовлетворительное. СПП ТКП – 30–50 %, преобладает Ledum palustre, согосподствует Vaccinium vitis-idaea, Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, Pyrola rotundifolia, Orthilia obtusata, не обилен Empetrum nigrum. Мохово-лишайниковый покров развит, СПП – 70–90 %. В нем господствует Aulacomnium palustre, встречаются Tomenthypnum nitens (Hedw.) Loeske, Ptilidium ciliare, из лишайников довольно обильна Peltigera aphtosa, представлена Cladonia amaurocraea.
К сфагновой группе относятся вторичные послепожарные лиственничные редколесья и редины. Одним из главных факторов, определяющих ход послепожарных сукцессий на надпойменных террасах, является вид пожара и льдистость подстилающей многолетней мерзлоты. При интенсивных сплошных пожарах и последующем таянии грунтов с большим содержанием повторно-жильных льдов происходят термокарстовые провалы, в результате которых образуются провальные озёра с формированием вокруг них морошково-сфагновых (Rubus chamaemorus, Sphagnum balticum (Russow) C.E.O. Jensen, S. aongstroemii Hartm., S. lenense H. Lindb. ex L.I. Savicz) болот-марей с участием Andromeda polifolia L., Chamaedaphne calyculata (L.) Moench, Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr., Carex globularis, Eriophorum vaginatum и др. Местное население называет эти болота «тараат». На подобных экотопах восстановление лесной растительности невозможно.
В тех случаях, когда содержание льда в мерзлоте невысокое, после интенсивных пожаров происходит незначительная площадная термопросадка грунтов. На этих местах образуются переувлажненные низины, на которых формируются осоковые-злаковые (Carex lugens H.T. Holm., C. bigelowii subsp. ensifolia, C. juncella, Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii) кочкарники и сфагновые мари, физиономически, флористически близкие к посттермокарстовым «тараатам». По прошествии времени возможно образование длительно функционирующих сфагново-моховых ерников из Betula nana. За счет подтаивания многолетнемерзлых грунтов и слабого дренажа почвогрунт в этих сообществах всегда переувлажнен. Чаще встречаются послепожарные багульниково-бруснично-моховые ерники из Betula nana, сформировавшиеся на таёжных криоземах на месте наиболее распространенных здесь багульниково-бруснично-моховых лиственничников. Голубично-бруснично-моховые ерники развиваются на месте лиственничников одноименного типа на криоземах с более тяжелым механическим составом, чем предыдущий тип. При деградации ерникового полога не исключено наступление лиственницы, приводящее к формированию лиственничной карликовоберезовой редины.
Багульниково-сфагновые с Betula nana лиственничные редколесья развиваются при затяжном течении послепожарного восстановительного процесса, что часто наблюдается при просадках грунта и развитии заболачивания. Для этих сообществ характерен бугристо-западинный микрорельеф с буграми пучения, «медальонами». Почвы мерзлотные болотно-торфяные и торфянисто-перегнойные. Уровень мерзлоты в конце лета находится на уровне 0,2–0,4 м. Как правило, на микроповышениях развиты консорции лиственницы, на понижениях – тундроболотноподобные группировки. Древостой 0,3–0,4 сомкнутости (местами наблюдаются группировки с сомкнутостью 0,5–0,6), низкопроизводительный (Vб), крайне низкой жизненности, разновозрастный. Средние запасы древесины – 50–60 м3/га. Подрост крайне угнетенный (5–7 тыс. экз./га), в виде старовозрастных «торчков». Подлесок, как правило, сформирован (сомкнутость – 0,5–0,6), в нём преобладает Betula nana, участвуют Salix pulchra, S. glauca, S. boganidensis. В неоднородном ТКП (от 30 до 70 %) преобладает Ledum palustre, содоминируют Rubus chamaemorus, или Vaccinium vitis-idaea, постоянны Calamagrostis lapponica (Wahlenb.) Hartm., Arctagrostis arundinaceus, Empetrum nigrum, изредка встречаются Orthilia obtusata, на сфагновых «подушках» – Oxycoccus microcarpus. Наблюдаются травяные микрокомплексы – в ложбинках встречаются пушицевые группировки, на микроповышениях – осоки. Мохово-лишайниковый покров мозаичен – от 10 % до 70–90 %, в нём преобладают сфагнумы (Sphagnum balticum, S. aongstroemii, S. lenense). Содоминируют лишайники (30 %), занимая верхнюю часть бугорков: Cladonia amaurocraea, C. arbuscula, Flavocetraria nivalis, Peltigera aphtosa. Зеленые мхи заметно уступают в покрытии (10–20 %) и приурочены к бортам западинок. Довольно характерен печеночник Ptilidium ciliare.
На местах, где произошли беглые пожары, не нарушающие структуру леса и не сопровождающиеся таянием мерзлоты, возможен благоприятный исход с восстановлением исходных типов лиственничников. В этих случаях лесовозобновление в большей степени зависит от локальных гидротермических условий, биологических свойств лиственницы и доминантов нижних ярусов. Решающее значение имеют такие факторы, как дренированность грунтов, минерализованность поверхности почвы, наличие семенных деревьев и качество семян лиственницы, сохранность зачатков исходных видов трав, кустарничков и степень послепожарной захламленности. В первые годы нарастают количество и обилие Chamerion angustifolium (L.) Holub, пушицы (Eriophorum vaginatum), осок (Carex globularis, C. lugens, C. bigelowii subsp. ensifolia), затем наступает ивово-березковая стадия. В целом процесс лесовосстановления принципиально схож с подобными явлениями в среднетаёжных лиственничниках [9], но наблюдаются отличия во флористическом составе и «размытость», наложение первых стадий и растянутость во времени последних. Стадия древовидной березы с мезофитными ивами, характерная для среднетаёжных лесов, заменяется здесь Betula nana и гигромезофитными, мезогигрофитными ивами (Salix pulchra, S. glauca, S. boganidensis, S. myrtilloides L.).
В целом в бассейне среднего течения р. Алазеи возобновление лиственницы характеризуется низкими показателями. В средневлажных допожарных лиственничниках моховой группы подрост обычно малочислен (6–8 тыс. шт./га) и характеризуется низким виталитетом. Лишь на участках, пройденных беглыми низовыми пожарами, на минерализованной поверхности почвы всходы лиственницы наблюдаются в значительном количестве (до 20– 40 тыс. шт/га). В этом контексте на экотопах, где содержание льда в мерзлоте невысокое, условно положительная роль пожаров несомненна. Малоценность, низкая всхожесть семян лиственницы близ северного предела своего распространения наряду с интенсивным послепожарным развитием кустарников, мохового и травяного покровов, затрудняющими достижение корешками всходов лиственницы минеральных слоев почвы, препятствуют появлению жизнеспособного подроста. Кроме того, большое количество семян загнивает в заполненных водой мочажинах, морозобойных трещинах бугристо-западинного микрорельефа северотаёжных лесов, что вносит свой вклад в замедление восстановления. Таким образом, даже в урожайные годы при формировании достаточного количества семян лиственницы появление жизнеспособных всходов на заросших гарях зачастую затруднено.
Сфагновые лиственничные редины чаще являются отражением затяжного и, как правило, в целом безуспешного процесса наступления леса на болото. Слабый дренаж, близкое залегание мерзлоты (20–60 см), избыточное увлажнение водами поверхностного и надмерзлотного стока и кислые почвы определяют крайне низкую продуктивность растений. Деревья низкорослы, физиономически имеют вид молодняка, не формируют сомкнутого полога (0,1–0,2), кустарниковый ярус практически отсутствует, наблюдаются лишь кустики Betula nana, Salix fuscescens Anderss. В мозаичном травяно-кустарничковом покрове присутствуют Carex lugens, C. chordozzhiza Ehrh., Rubus arcticus, оксилофильные олиготрофные Ledum palustre, Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata, Pedicularis lapponica L., Comarum palustre L., изредка Smilacina trifolia (L.) Desf. и Pinguicula villosa L. МЛП сильно развит, достигает 90 %. Господствуют сфагновые гидрофильные мхи: Sphagnum balticum, S. aongstroenii, S. lenense, на микроповышениях обильны лишайники (Flavocetraraia nivalis, Cladonia arbuscula, C. rangiferina (L.) F.H. Wigg. subsp. rangiferina, C. amaurocraea, Peltigera canina). Листостебельные мхи постоянны, но низкообильны, не имеют большой ценотической роли: Aulacomnium tugridum, A. palustre, Polytrichum strictum, P. juniperinum Hedw. Постоянен печеночник Ptilidium ciliare.
Таким образом, характерной особенностью лиственничников изученного района являются: низкое типологическое разнообразие, монодоминантность, низкопроизводительность, сравнительная флористическая бедность и структурная упрощенность. Характерно слабое возобновление практически во всех типах лиственничников. Установлено, что демутационно-восстановительные смены в бассейне р. Алазеи демонстрируют наличие общих принципиальных признаков, присущих послепожарному восстановлению в Якутии среднетаёжных равнинных лесов, но наблюдаются размытость, наложение стадий, их растянутость во времени, отсутствие стадии господства лиственных пород деревьев, общая бедность, мезогигроморфность флоры и широкое участие олиготрофных болотных оксилофитов. После интенсивных пожаров, когда происходят разрушение многолетнемерзлых грунтов и последующее озерообразование, исходная лесная растительность не восстанавливается. При незначительном содержании льда в почвогрунтах после пожаров происходит заболачивание, и демутационный процесс приостанавливается с образованием ерников и сфагновых лиственничных редин. Благоприятный исход с восстановлением исходных типов лиственничников наблюдается лишь в случае беглых пожаров, не нарушающих структуру леса и не сопровождающихся таянием мерзлоты. Основные черты состава, структуры и динамики изученных лесов обусловлены географическим положением, природно-климатической спецификой Колымской низменности с ограниченными ресурсами тепла, близким залеганием и высокой льдистостью многолетнемерзлых грунтов, незначительной расчлененностью рельефа, слабым дренажем и низкой продуктивностью глееватых криозёмов и кислых заболоченных почв.
Исследования выполнены в рамках проектов НИР ИБПК СО РАН № 52.1.11 «Разнообразие растительного мира таёжной зоны Якутии: структура, динамика, сохранение», № 52.2.8 «Лесные экосистемы криолитозоны Якутии в условиях глобального изменения климата и антропогенного воздействия: состав, структура, продуктивность, прогноз динамики».
Библиографическая ссылка
Ефимова А.П. СОСТАВ, СТРУКТУРА И ДИНАМИКА СЕВЕРОТАЁЖНЫХ ЛИСТВЕННИЧНЫХ ЛЕСОВ БАССЕЙНА Р. АЛАЗЕИ (КОЛЫМСКАЯ НИЗМЕННОСТЬ, СЕВЕРО-ВОСТОЧНАЯ ЯКУТИЯ) // Успехи современного естествознания. – 2016. – № 12-1. – С. 79-84;URL: https://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=36265 (дата обращения: 19.04.2024).