Научный журнал
Успехи современного естествознания
ISSN 1681-7494
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,736

ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РАСТЕНИЙ В ПОСЕВАХ И ДИНАМИКА РОСТОВЫХ ПРОЦЕССОВ ПРИ ПРИМЕНЕНИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРЕПАРАТОВ

Никитин С.Н. 1
1 ФГБНУ «Ульяновский научно-исследовательский институт сельского хозяйства»
В статье представлен процесс формирования фотосинтетического аппарата яровой пшеницы при применении биологических препаратов. Исследованиями установлено, что интенсивность нарастания листовой поверхности в течение всей вегетации достигала максимальных значений при инокуляции семян бактофосфином в смеси с ЖУСС-2 (жидкий удобрительно-стимулирующий состав) на фоне минеральных удобрений. При применении биопрепаратов интенсивность нарастания фотосинтетического потенциала посевов в течение вегетации яровой пшеницы возрастает за счет увеличения листовой поверхности. На характер формирования листовой поверхности яровой пшеницы минеральные удобрения и биопрепараты оказали непосредственное воздействие. Максимальные величины чистой продуктивности фотосинтеза наблюдались в фазе колошения, т.е. в период наибольшего развития листовой поверхности растений яровой пшеницы. Инокуляция семян способствует увеличению фотосинтетической деятельности растений в посевах и улучшению динамики ростовых процессов. Исследованиями установлено, что на характер формирования листовой поверхности яровой пшеницы минеральные удобрения и биопрепараты оказали непосредственное воздействие. Инокуляция семян биопрепаратами увеличивает данный показатель фотосинтетической деятельности, вероятно, за счет стимулирующего действия микроорганизмов, входящих в состав биопрепаратов, которая начинает проявляться с фазы кущения. Как при применении минеральных удобрений, так и без них, наибольшую площадь листьев имели растения на варианте бактофосфин + ЖУСС. Инокуляция семян способствует увеличению фотосинтетического потенциала посевов в течение вегетации за счет увеличения листовой поверхности. Инокуляция на фоне минеральных удобрений дает возможность формирования более высокого фотосинтетического потенциала посевов яровой пшеницы. При инокуляции семян яровой пшеницы биопрепаратами и препаратом ЖУСС-2 проявляется тенденция к повышению чистой продуктивности фотосинтеза как на неудобренном фоне, так и на фоне минеральных удобрений.
фотосинтетическая деятельность
ассимиляционная поверхность листьев
чистая продуктивность фотосинтеза
яровая пшеница
биологические препараты
1. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. – М.: Агропроимздат, 1985. – 315 с.
2. Кефели В.И. Физиологические основы конструирования габитуса растений. – М.: Наука, 1994. – 270 с.
3. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма [42-е Тимирязевские чтения]. – М.: Наука, 1983. – 63 с.
4. Мокроносов А.Т. Фотосинтез и продукционный процесс / А.Т. Мокроносов // Физиология растений на службе продовольственной программы СССР. – М.: Знание, 1988. – № 2. – С. 3–18.
5. Никитин С.Н. Оценка эффективности применения биопрепаратов в Среднем Поволжье. – Ульяновск: Изд-во ИПК «Венец» УлГТУ, 2014. – 135 с.
6. Никитин С.Н. Влияние бактериальных удобрений на микрофлору почвы и урожайность яровой пшеницы // Агроэкологические аспекты повышения эффективности сельскохозяйственного производства: тез. докл. научно-практической конференции. – Пенза, 2001. – С. 127–129.
7. Ничипорович А.А. Некоторые принципы комплексной оптимизации фотосинтетической деятельности и продуктивности растений // Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. – М.: Колос, 1970. – С. 120–127.
8. Ничипорович А.А. Реализация регуляторной функции света и жизнедеятельности растений как целого и в его продуктивности. / А.А. Ничипорович. Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. – М., 1975. – 275 с.
9. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений / А.А. Ничипорович. Физиология фотосинтеза. – М., 1982. – С. 7–34.
10. Ничипорович А.А. Фотосинтез и урожай. / А.А. Ничипорович. – М.: Знание, 1966. – 48 с.
11. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах / А.А. Ничипорович, Л.Е. Строганова, С.Н. Чмора, М.Н. Власова. – М.: Изд-во АН СССР, 1961. – 137 с.
12. Оценка эффективности микробных препаратов в земледелии / Под общ. ред. А.А. Завалина. – М.: РАСХН, 2000. – 82 с.
13. Федин М.А. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур / М.А. Федин. – М.: Изд-во Министерство сельского хозяйства СССР, 1985. – 285 с.
14. Шевелуха В.С. Периодичность роста сельскохозяйственных культур и пути ее регулирования. – М.: Колос, 1980. – 455 с.
15. Шульгин И.А. Растение и солнце. – Л.: Гидрометеоиздат, 1973. – 252 с.

Взаимосвязь растений в агроценозе носит непостоянный характер, зависящий от многих факторов. Главной задачей для получения высоких урожаев является создание такого посева, в котором бы максимально раскрывались потенциальные возможности фотосинтетической деятельности растений в агроценозе. Этого можно добиться при создании благоприятных условий для роста и развития растений.

Ряд авторов [3, 14] рассматривает рост растений как процесс дифференцирования организма за счет образования новых и увеличения старых элементов его структуры (молекул, клеток, тканей и органов), оказывающий решающее влияние на распределение, перераспределение и использование образовавшихся при фотосинтезе и метаболизме органических веществ, а также поглощение минеральных солей и воды, идущих на образование поверхности органов и тканей, их регенерацию и на запасные отложения. Рост растения суммирует в себе и венчает многие другие процессы жизнедеятельности растения, выражая в известной мере баланс процессов синтеза и распада веществ в организме при его взаимодействии с условиями внешней среды.

Рост растения и его биологическая продуктивность – результат, прежде всего, фотосинтетической деятельности, в ходе которой образуется до 95 % органических соединений. Поэтому рост растения, формативный, органообразовательный и рост как увеличение сухой биомассы начинается, главным образом, вслед за формированием фотосинтетической системы листа и осуществления процесса фотосинтеза. Лист как орган фотосинтеза является центром образования первичных продуктов, их метаболизации и эвакуации в органы запаса [2, 15].

Целью данной работы являлось выявление особенностей формирования фотосинтетической деятельности растений в посевах и динамика ростовых процессов при применении биологических препаратов и минеральных удобрений.

Материалы и методы исследования

Организация полевых опытов, проведение наблюдений и лабораторных анализов осуществлялось по общепринятым методикам, изложенным в следующих источниках: «Методика опытного дела» [1], «Фотосинтетическая деятельность растений в посевах» [11], «Оценка эффективности микробных препаратов в земледелии» [12].

Проводили следующие учеты и анализы:

– фенологические наблюдения согласно методике государственного сортоиспытания [13];

– площадь листовой поверхности определялась методом «высечки» на 10 растениях с делянки на двух несмежных повторностях по фазам развития растений по формуле

nik01.wmf

где S – общая площадь листьев одного растения, см2; S1 – площадь одной высечки, см2; P – общая масса листьев одного растения, г; P1 – масса высечек, г; n – число высечек. Зная густоту стояния растений на 1 га рассчитывалась площадь листьев на 1 га;

– содержание сухого вещества определялось отбором средней пробы измельченных растений. Из каждого образца отбирались навески по 50 г в двукратной повторности, фиксировались и высушивались в сушильном шкафу при температуре 105 °С до постоянной массы. Содержание сухого вещества определялось по формуле

nik02.wmf

где А – масса навески после высушивания, г; В – масса навески до высушивания, г;

– чистая продуктивность фотосинтеза вычислялась по формуле Кидда, Веста и Бриггса:

nik03.wmf

где ЧПФ – чистая продуктивность фотосинтеза; В1 и В2 – сухая биомасса пробы урожая в начале и конце учетного периода, г; В2 – В1 – прирост сухой массы за учетный период n дней, г; (Л1 + Л2)/0,5 – средняя работавшая площадь листьев за этот промежуток времени, м2; n – число дней.

Минеральные удобрения аммиачная селитра, двойной гранулированный суперфосфат и хлористый калий вносили под предпосевную культивацию. Обработка семян бактериальными препаратами и препаратом ЖУСС-2 (жидкий удобрительно-стимулирующий состав) проводили за 1–2 дня до посева. Повторность опыта 4-кратная. Учетная площадь делянок 42 м2 (2,1*20).

Результаты исследования и их обсуждение

Формирование фотосинтетического аппарата представляет сложный процесс. В ранние фазы роста и развития преобладают процессы новообразования и роста листьев, а в более поздние – процессы отмирания, связанные с усиленной транспортировкой пластических веществ в репродуктивные органы [9]. Накопление и запасание энергии в процессе фотосинтеза сопровождается накоплением биомассы, служащей структурным и энергетическим материалом, обеспечивающим существование растений [15].

Максимальные урожаи могут быть сформированы посевами с оптимальной площадью листьев, причем важно, чтобы она быстро нарастала до максимальной величины и долго удерживалась на достигнутом уровне без резкого снижения к концу вегетации, максимально поглощая солнечную радиацию [10]. У культур, потенциально способных к формированию очень большой листовой поверхности, к которым относятся, в частности, злаки [8], степень ее фактического развития, а тем самым и факторы фотосинтетической деятельности, лимитирующие урожайность, решающим образом зависят от условий выращивания. Если ресурсы влаги и питания недостаточны, то основным фактором, лимитирующим урожайность растений, является недостаточное развитие листовой поверхности, а на бедных почвах – и низкая производительность ее работы.

Основными показателями фотосинтетической деятельности растений являются: площадь листьев, фотосинтетический потенциал, чистая продуктивность фотосинтеза и коэффициент использования фотосинтетически активной радиации. Величина площади листьев слагается из площади листьев отдельных растений и в различной степени зависит от периода вегетации, погодных условий выращивания, сорта, густоты растений, обеспеченности их питательными веществами и т.д.

Исследования [4, 5] указывают, что более продуктивным может быть то растение, которое отличается менее интенсивным фотосинтезом, но больший процент ассимилятов использует на образование листьев и формирует большую ассимиляционную поверхность. Поэтому очень важно агротехническими мероприятиями в наиболее короткие сроки добиваться оптимальной площади листьев растений.

Имеется немало указаний в литературе, что с увеличением ассимиляционной площади листьев увеличивается урожай. Однако положительная связь этих двух процессов имеет предел, при котором большая листовая поверхность из-за взаимного затенения снижает интенсивность фотосинтеза, в результате чего увеличивается непродуктивная часть урожая и уменьшается продуктивная.

Наши исследования показывают, что в начале развития растений яровой пшеницы от появления всходов до фазы кущения только начинают проявляться различия вариантов по площади листьев. Площадь листьев в фазу кущения изменяется в пределах 7,5–8,9 тыс. м2/га, а на фоне минеральных удобрений 9,1–11,4 тыс. м2/га (табл. 1). При инокуляции семян наблюдается тенденция к увеличению ассимиляционной поверхности листьев, особенно это заметно при применении бактофосфин + ЖУСС-2. По-видимому, в данный период действие биопрепаратов только начинает проявляться [6].

Таблица 1

Влияние биопрепаратов на ассимиляционную поверхность листьев, тыс. м2/га (среднее за 3 года)

Варианты

Фазы развития

кущение

трубкование

колошение

1. Контроль

7,5

26,2

36,6

2. Азотовит

8,6

28,7

39,5

3. Бактофосфин

8,1

29,5

40,7

4. ЖУСС-2

8,7

30,7

41,5

5. Азотовит + бактофосфин

8,4

29,7

40,9

6. Азотовит + ЖУСС-2

8,5

30,7

40,7

7. Бактофосфин + ЖУСС-2

8,9

31,6

42,9

8. Азотовит + бактофосфин + ЖУСС-2

8,1

28,9

40,5

9. N30P30K30 (Фон)

9,1

28,9

40,4

10. Фон + азотовит

9,8

31,2

42,6

11. Фон + бактофосфин

9,8

31,1

42,4

12. Фон + ЖУСС-2

10,6

33,3

44,3

13. Фон + азотовит + бактофосфин

9,8

32,2

43,8

14. Фон + азотовит + ЖУСС-2

11,2

34,1

45,7

15. Фон + бактофосфин + ЖУСС-2

11,4

34,1

46,2

16. Фон + азотовит + бактофосфин + ЖУСС-2

10,1

32,2

44,2

В фазе трубкования наблюдался более интенсивный рост и существенное увеличение ассимиляционной поверхности листьев по всем вариантам и варьировалось от 26,2 до 31,6 тыс. м2/га, а на фоне удобрений – от 28,9 до 34,1 тыс. м2/га. Более интенсивное нарастание листовой поверхности наблюдалось при инокуляции семян биопрепаратами. Так, увеличение площади листьев на этих вариантах относительно контроля составляло 9,5–20,6 % (фон N0P0K0) и 7,6–18,0 % (фон N30P30K30). В фазе колошения площадь листовой поверхности находилась в пределах 36,6–42,9 тыс. м2/га, а на удобренном фоне 40,4–46,2 тыс. м2/га. При этом на всех исследуемых вариантах этот показатель был выше по сравнению с контролем на 7,9–17,2 %, а на фоне минеральных удобрений – 5,0–14,4 %. Нами отмечено, что интенсивность нарастания листовой поверхности в течение всей вегетации достигала максимальных значений при инокуляции семян бактофосфином в смеси с ЖУСС-2 на фоне минеральных удобрений.

Показатель площади листьев не всегда дает полную характеристику фотосинтетической деятельности посева, поскольку исключительно важно время, когда сформировалась максимальная площадь листьев и сколько дней она работала на накопление урожая.

Важнейшим показателем характеристики продолжительности фотосинтетической работы посева за всю вегетацию или определенный период является показатель – фотосинтетический потенциал посева (ФПП), характеризующий собой сумму ежесуточных показателей площади листьев на гектар посева и выражается в м2·день/га [7, 8].

Наши исследования показали, что при применении биопрепаратов интенсивность нарастания ФПП в течение вегетации яровой пшеницы возрастает за счет увеличения листовой поверхности. Так, в фазу кущения ФПП при значениях на контроле – 0,083 млн м2·дней/га по вариантам варьировался от 0,090 до 0,099 млн м2·дней/га (табл. 2). Такая же закономерность прослеживалась и в дальнейшем.

Таблица 2

Влияние биопрепаратов на фотосинтетический потенциал посевов, млн·м2·дней/га (среднее за 3 года)

Варианты

Фазы развития

кущение

трубкование

колошение

1. Контроль

0,083

0,196

0,431

2. Азотовит

0,095

0,216

0,469

3. Бактофосфин

0,090

0,219

0,483

4. ЖУСС-2

0,097

0,229

0,496

5. Азотовит + бактофосфин

0,093

0,222

0,487

6. Азотовит + ЖУСС-2

0,094

0,228

0,490

7. Бактофосфин + ЖУСС-2

0,099

0,236

0,511

8. Азотовит + бактофосфин + ЖУСС-2

0,090

0,216

0,476

9. N30P30K30 (Фон)

0,101

0,221

0,476

10. Фон + азотовит

0,107

0,238

0,509

11. Фон + бактофосфин

0,109

0,238

0,506

12. Фон + ЖУСС-2

0,117

0,255

0,534

13. Фон + азотовит + бактофосфин

0,109

0,245

0,522

14. Фон + азотовит + ЖУСС-2

0,124

0,263

0,548

15. Фон + бактофосфин + ЖУСС-2

0,127

0,265

0,552

16. Фон + азотовит + бактофосфин + ЖУСС-2

0,112

0,246

0,525

В фазе трубкования на контроле ФПП составил 0,196 млн м2·дней/га; на исследуемых вариантах находился в пределах от 0,216 до 0,236 млн м2·дней/га. В фазу колошения фотосинтетический потенциал посевов повышается на 8,8–18,6 % относительно контроля. Внесение минеральных удобрений оказало существенное влияние на интенсивность нарастания ФПП, но закономерность при этом сохранилась.

Рост и фотосинтез растений составляют основу единого продукционного процесса, и основным показателем фотосинтетической продуктивности растений является накопление ими сухой массы в пересчете на единицу сплошной листовой поверхности за определенный период [2, 7].

Ведущая роль в формировании урожайности принадлежит чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ), которая характеризует активность работы ассимиляционной поверхности листьев в течение вегетации. В связи с этим продуктивность фотосинтеза широко изучается в различных почвенно-климатических условиях для выяснения факторов, способствующих повышению продуктивности культурных растений и лимитирующих ее продуктивность.

Результаты наших исследований показывают, что в среднем за годы исследований в течение вегетации яровой пшеницы чистая продуктивность фотосинтеза шла по восходящей кривой и колебалась от 2,3 до 6,9 г/м2·сутки в зависимости от минеральных удобрений, биопрепаратов и препарата ЖУСС-2. В фазу кущения продуктивность фотосинтеза колебалась от 2,3 до 2,9 г/м2·сутки, а на фоне минеральных удобрений – от 2,7 до 3,3 г/м2·сутки. Инокуляция семян способствует увеличению ЧПФ на 0,1–0,7 г/м2·сутки.

Рядом авторов установлено, что по мере увеличения в посевах площади листьев ЧПФ падает. Однако имеются и противоположные мнения. Результаты наших исследований показывают, что увеличение площади листьев не приводило к резкому снижению продуктивности фотосинтеза. Это можно объяснить тем, что максимальная площадь листьев в фазу колошения составляла 46,2 тыс. м2/га, что является оптимальной. А.А. Ничипорович [7, 8] считает предельной площадь листьев пшеницы 40–50 тыс. м2/га, если площадь выше этой величины, то листья затеняются и снижается интенсивность фотосинтеза. В фазу трубкования продуктивность фотосинтеза повышается от инокуляции на 2,2–13,3 % (табл. 3).

Таблица 3

Влияние биопрепаратов на чистую продуктивность фотосинтеза, г/м2·сутки (среднее за 3 года)

Варианты

Фазы развития

кущение

трубкование

колошение

1. Контроль

2,3

4,5

5,8

2. Азотовит

2,5

4,6

6,2

3. Бактофосфин

2,5

4,8

6,2

4. ЖУСС-2

2,8

5,0

6,3

5. Азотовит + бактофосфин

2,6

4,7

6,0

6. Азотовит + ЖУСС-2

2,9

5,1

6,5

7. Бактофосфин + ЖУСС-2

2,9

5,1

6,5

8. Азотовит + бактофосфин + ЖУСС-2

2,6

4,7

6,2

9. N30P30K30 (Фон)

2,7

4,8

6,3

10. Фон + азотовит

2,8

4,9

6,5

11. Фон + бактофосфин

2,9

5,1

6,6

12. Фон + ЖУСС-2

3,0

5,2

6,6

13. Фон + азотовит + бактофосфин

3,1

5,1

6,6

14. Фон + азотовит + ЖУСС-2

3,1

5,3

6,8

15. Фон + бактофосфин + ЖУСС-2

3,3

5,4

6,9

16. Фон + азотовит + бактофосфин + ЖУСС-2

3,0

5,1

6,6

В течение вегетации показатели ЧПФ изменялись на фоне минеральных удобрений. Максимальные величины ЧПФ наблюдались в фазе колошения, т.е. в период наибольшего развития листовой поверхности растений яровой пшеницы. Наибольшие величины продуктивности фотосинтеза были на вариантах «азотовит + ЖУСС-2» и «бактофосфин + ЖУСС-2» и составили 6,5 г/м2·сутки, на фоне минеральных удобрений соответственно 6,8 и 6,9 г/м2·сутки.

Заключение

Таким образом, исследования показали, что на характер формирования листовой поверхности яровой пшеницы минеральные удобрения и биопрепараты оказали непосредственное воздействие. Инокуляция семян биопрепаратами увеличивает данный показатель фотосинтетической деятельности, вероятно, за счет стимулирующего действия микроорганизмов, входящих в состав биопрепаратов, которая начинает проявляться с фазы кущения. Как при применении минеральных удобрений, так и без них, наибольшую площадь листьев имели растения на варианте «бактофосфин + ЖУСС». Инокуляция семян способствует увеличению фотосинтетического потенциала посевов в течение вегетации за счет увеличения листовой поверхности. Инокуляция на фоне минеральных удобрений дает возможность формирования более высокого фотосинтетического потенциала посевов яровой пшеницы. При инокуляции семян яровой пшеницы биопрепаратами и препаратом ЖУСС-2 проявляется тенденция к повышению чистой продуктивности фотосинтеза как на неудобренном фоне, так и на фоне минеральных удобрений.


Библиографическая ссылка

Никитин С.Н. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ РАСТЕНИЙ В ПОСЕВАХ И ДИНАМИКА РОСТОВЫХ ПРОЦЕССОВ ПРИ ПРИМЕНЕНИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРЕПАРАТОВ // Успехи современного естествознания. – 2017. – № 1. – С. 33-38;
URL: http://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=36338 (дата обращения: 08.12.2019).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074