Научный журнал
Успехи современного естествознания
ISSN 1681-7494
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,778

ПАРАМЕТРЫ СО2/Н2О-ОБМЕНА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ КАК ИНСТРУМЕНТ МОНИТОРИНГА И ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ

Придача В.Б. 1 Ольчев А.В. 2 Сазонова Т.А. 1 Тихова Г.П. 1
1 Институт леса, ФИЦ «Карельский научный центр РАН»
2 Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Представлены результаты экспериментальных и модельных исследований составляющих углеродного и водного обмена древесных растений таежной зоны европейской территории России, а также оценки возможного отклика лесных экосистем региона на изменения климата в будущем. Для решения поставленных задач исследовано влияние абиотических факторов на суточную изменчивость составляющих СО2/Н2О-обмена, а также водного потенциала сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и березы повислой (Betula pendula Roth) на протяжении вегетационного периода в среднетаежном сосняке черничном свежем (Южная Карелия). Программа измерений параметров СО2-газообмена в полевых условиях включала получение углекислотных и световых кривых фотосинтеза при разных температурах воздуха и температурных зависимостей темнового дыхания. В ходе измерений выявлено сходство влияния абиотических факторов на величину водного потенциала хвойных и лиственных видов, в частности в июле – фотосинтетически активной радиации (ФАР), в августе – дефицита упругости водяного пара (VPD), в сентябре – температуры воздуха, что указывает на сходные механизмы адаптации систематически разных видов, произрастающих в одном климатическом регионе. Выявленные в июне межвидовые отличия доминирующего влияния факторов среды на водный обмен сосны (VPD) и березы (ФАР) обусловлены биологическими особенностями формирования побегов и листьев исследуемых видов в период интенсивного роста. Анализ показателей СО2-газообмена выявил у сосны более низкие значения параметров фотосинтеза по сравнению с березой, что, вероятно, обусловлено более эффективной работой фотосинтетического аппарата лиственных пород в условиях Карелии. Полученные результаты изменчивости составляющих СО2/Н2О-обмена древесных растений были использованы для модельного исследования возможного отклика CO2/H2O-обмена сосновых лесов Карелии на будущие климатические изменения, показавшего тенденцию к увеличению интегрального СО2 обмена и эвапотранспирации сосняков при сценарии климата, имитирующем умеренный рост температуры воздуха в регионе к концу 21 века (А1В).
сосна обыкновенная
береза повислая
водный потенциал
устьичная проводимость
фотосинтез
изменения климата
СО2/Н2О-обмен таежных лесов
1. Crowther T.W., Glick H.B., Covey K.R., Bettigole  C., Maynard D.S., Thomas S.M., Smith J.R., Hintler  G., Duguid  M.C., Amatulli G., Tuanmu M.N., Jetz W., Salas C., Stam  C., Piotto D., Tavani R., Green S., Bruce G., Williams  S.J., Wiser S.K., Huber M.O., Hengeveld G.M., Nabuurs  G.J., Tikhonova E., Borchardt P., Li C.F., Powrie L.W., Fischer M., Hemp  A., Homeier J., Cho P., Vibrans A.C., Umunay P.M., Piao S.L., Rowe S.W., Ashton M.S., Crane P.R., Bradford M.A. Mapping tree density at a global scale. Nature. 2015. V. 525. P. 201–205. DOI: 10.1038/nature14967.
2. Bonan G.B. Forests and climate change: forcings, feedbacks, and the climate benefits of forests. Science. 2008. V. 320. P. 1444–1449. DOI: 10.1126/science.1155121.
3. Fatichi S., Pappas C., Ivanov V. Modeling plant–water interactions: an ecohydrological overview from the cell to the global scale. WIREs Water. 2016. V. 3. P. 327–368. DOI: 10.1002/wat2.1125.
4. Domec J.C., Schäfer K., Oren R., Kim H.S., McCarthy  H.R. Variable conductivity and embolism in roots and branches of four contrasting tree species and their impacts on whole-plant hydraulic performance under future atmospheric CO2 concentration. Tree Physiology. 2010. V. 30. P. 1001–1015. DOI: 10.1093/treephys/tpq054.
5. Pridacha V.B., Bolondinskii V.K., Olchev A.V., Sazonova T.A. Structural and functional peculiarities of plants from the genus Betula L. at early stages of ontogenesis. Biology Bulletin. 2017. V. 44 (2). P. 144–149. DOI: 10.1134/S1062359017020157.
6. Корзухин М.Д., Цельникер Ю.Л. Модельный анализ современных ареалов лесных древесных пород на территории России и их вариаций при возможных изменениях климата // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 2010. Т. 23. С. 248–267.
7. Olchev A.V., Deshcherevskaya O.A., Kurbatova Y.A., Molchanov A.G., Novenko E.Y., Pridacha V.B., Sazonova T.A. CO2 and H2O exchange in the forest ecosystems of southern taiga under climate change. Doklady Biological Sciences. 2013. V. 450. P. 173−176. DOI: 10.1134/S0012496613030216.
8. Сазонова Т.А., Болондинский В.К., Придача В.Б. Эколого-физиологическая характеристика сосны обыкновенной. Петрозаводск: Verso, 2011. 207 с.
9. Ольчев А.В., Авилов В.К., Байбар А.С., Белотелов  Н.В., Болондинский В.К., Иванов Д.Г., Кузьмина Е.В., Курбатова Ю.А., Левашова Н.Т., Мамкин В.В., Мангура  П.А., Молчанов А.Г., Мухартова Ю.В., Никитин М.А., Новенко Е.Ю., Придача В.Б., Ривин Г.С., Розинкина И.А., Сазонова Т.А., Сандлерский Р.Б., Суркова Г.В., Холопцева  Е.С. Леса Европейской территории России в условиях меняющегося климата. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2017. 276 с.
10. Roeckner E., Bäuml G., Bonaventura L., Brokopf R., Esch M., Giorgetta M., Hagemann S., Kirchner I., Kornblueh  L., Manzini E., Rhodin A., Schlese U., Schulzweida U., Tompkins  A. The atmospheric general circulation model ECHAM 5. PART I: Model description. Report 349. Hamburg, 2003. 127 p. DOI: 10.17617/2.995269.
11. Martín-Gómez P., Aguilera M., Pemán J., Gil-Pelegrín  E., Ferrio J.P. Contrasting ecophysiological strategies related to drought: the case of a mixed stand of Scots pine (Pinus sylvestris) and a submediterranean oak (Quercus subpyrenaica). Tree Physiology. 2017. V. 37. P. 1478–1492. DOI: 10.1093/treephys/tpx101.
12. Сазонова Т.А., Позднякова С.В., Придача В.Б. Особенности водного режима Betula pendula (Betulaceae) с нормальной и аномальной древесиной ствола в онтогенезе // Ботанический журнал. 2012. № 11. Р. 1435−1447.
13. Farquhar G.D., Caemmerer S., Berry J.A. Models of photosynthesis. Plant Physiology. 2001. V. 125. Р. 42–45. DOI: 10.1104/pp.125.1.42.
14. Sharkey T.D., Bernacchi C.J., Farquhar G.D., Singsaas  E.L. Fitting photosynthetic carbon dioxide response curves for C3 leaves. Plant, Cell and Environment. 2007. V. 30. P. 1035–1040. DOI: 10.1111/j.1365-3040.2007.01710.x.
15. Придача В.Б., Новичонок Е.В., Сазонова Т.А. Влияние азота на водный и углеродный обмен листа Betula pendula и B. pubescens (Betulaceae) // Растительные ресурсы. 2014. № 2. С. 194–204.

Бореальные леса покрывают значительные площади поверхности суши северного полушария, оказывая существенное влияние на региональные и глобальные климатические условия [1]. На территории России сосредоточено более половины всех бореальных лесов планеты. В последнее время исследованию бореальных экосистем северного полушария уделяется повышенное внимание, поскольку для этой зоны прогнозируются наиболее значительные климатические изменения, сопровождаемые ростом температуры, изменением режима осадков и ростом повторяемости аномальных явлений погоды, что, как следствие, может привести к существенным изменениям в структуре и функционировании таежных экосистем. В этой связи особую актуальность получает задача исследования возможных ответных реакций наземной растительности на изменения условий внешней среды (температуру воздуха, газовый состав атмосферы, влагообеспеченность почвы и др.) [2, 3]. Метаболический отклик на воздействие факторов внешней среды у отдельных видов растений зависит как от интенсивности и направленности этих воздействий, так и от физиологических характеристик самих растений [4, 5]. Поэтому межвидовая оценка адаптивного потенциала растений представляет особый интерес при прогнозировании их возможного отклика на изменения природной среды и климата. Следует отметить, что отклик растений на изменения внешних условий проявляется в первую очередь в изменении интенсивности протекания их основных физиологических процессов, прежде всего углеродного и водного обмена. Для прогноза возможной реакции различных растительных сообществ на внешние воздействия необходимо оценить масштабы природной изменчивости, а также чувствительность этих процессов к различным внешним факторам. Полученные показатели могут быть использованы в качестве параметров в математических моделях продукционного процесса и водного цикла наземных экосистем [6, 7].

Цель нашей работы – определение количественных значений параметров углеродного и водного обмена сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и березы повислой (Betula pendula Roth), как наиболее широко представленных видов древесных растений в условиях среднетаежной зоны Северо-Запада России, и оценка возможных изменений потоков CO2 и H2O в сосновых лесных экосистемах Карелии при изменении климатических условий в будущем по результатам модельных расчетов.

Материалы и методы исследования

Объекты и методика измерений СО2/Н2О-обмена растений. Полевые исследования СО2/Н2О-обмена проводились в сосняке черничном свежем европейской части средней тайги (Южная Карелия, 62°13′N, 34°10′Е). Состав древостоя 9С1Б, где С – сосна, Б – береза, II–III класс бонитета – возник после беглого пожара в середине прошлого века. Почва – песчаный иллювиально-гумусово-железистый подзол. Основная масса корней сосредоточена в почвенной толще от 2 до 20 см. Грунтовые воды залегают на глубине 1,5–1,7 м [8].

Объектами исследования в зависимости от поставленных задач были подрост и деревья сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и березы повислой (Betula pendula Roth) без внешних признаков угнетения. Исследования параметров углеродного и водного обмена деревьев сосны и березы проводились в течение вегетационных периодов 2007–2017 гг. Для измерения показателей СО2/H2O-обмена растений в исследованиях использовалась фотосинтетическая система Li-6400ХТ (Li-Cor Inc., США) и камера давления Plant Moisture Vessel SKPM 1400 (Skye Instruments Ltd., Великобритания). Программа измерений параметров СО2-газообмена в полевых условиях включала получение углекислотных и световых кривых фотосинтеза при разных температурах воздуха и температурных зависимостей темнового дыхания [5]. Для исследования вегетационной динамики суточного ритма водного потенциала охвоенных (облиственных) побегов сосны и березы отбор образцов проводили с интервалом в 1 час в течение суток с июня по сентябрь в дни с разными погодными условиями. В каждый срок наблюдения проводили для 6 деревьев; с каждого дерева отбирали по 3 побега со средней части кроны. Для регистрации интенсивности света, температуры и относительной влажности воздуха, дефицита упругости водяного пара использовали стандартные метеорологические приборы, систему Li-6400ХТ (Li-Cor Inc., США) и автономную систему непрерывной регистрации температуры и относительной влажности ТРВ-2 (Инженерные технологии, Россия). Исследования выполнены на научном оборудовании Центра коллективного пользования Федерального исследовательского центра «Карельский научный центр Российской академии наук».

Для обработки экспериментальных данных использовали корреляционный, регрессионный и дисперсионный анализы. Проверку гипотез и оценку существенных различий между средними величинами осуществляли с помощью критерия Стьюдента и критерия Фишера при 5 %-ном уровне значимости. Статистическую обработку и анализ данных проводили с использованием программ Microsoft Excel и Statistica v.10.

Описание модели и сценарии модельных экспериментов. Для проведения модельных экспериментов по оценке возможных изменений потоков CO2 и H2O в сосновых лесных экосистемах при изменении климатических условий была использована модель MixFor-SVAT [7]. Одномерная процесс-ориентированная математическая модель MixFor-SVAT была разработана для расчета потоков радиации, тепла, Н2О и СО2 как в монодоминантных, так и в смешанных древостоях. В качестве основной концепции модели используется сопряженное описание физико-биологических процессов, протекающих в лесной экосистеме от уровня отдельного листа до уровня отдельного дерева, древостоя и всей экосистемы в целом. Модель состоит из тесно взаимосвязанных блоков, описывающих: перенос солнечной радиации; атмосферной турбулентности; транспирацию; испарение задержанных растительностью атмосферных осадков; испарение с поверхности почвы; фотосинтез, гетеротрофное и автотрофное дыхание растений и почвы; перенос тепла и влаги в почве. Основным преимуществом модели является ее способность не только определить интегральные потоки Н2О и СО2 на уровне всей экосистемы, но также и адекватно оценить вклад почвы, лесной подстилки, а также деревьев разных пород в суммарные потоки парниковых газов с учетом их индивидуальной реакции на изменения условий внешней среды, фенологии, а также различий в структуре и биофизических свойствах [9].

Верификация модели была проведена в ходе многочисленных экспериментов, с использованием экспериментальных данных в различных типах лесных экосистем, и в том числе в сосняках автоморфного ряда в условиях Южной Карелии, и показала ее способность адекватно описывать атмосферные потоки и их изменчивость в лесных экосистемах в широком спектре метеорологических условий.

Для прогноза будущих климатических условий были использованы расчеты по глобальной климатической модели ECHAM5 для сценария А1В [10]. Модельные эксперименты были проведены для двух сценариев возможных изменений растительности. Первый сценарий предусматривал сохранение современной структуры древостоя в будущем. Второй сценарий предполагал изменение надземной и подземной биомассы деревьев (величины листового индекса LAI, диаметра стволов и плотности тонких корней деревьев), рассчитываемой в зависимости от изменения величины первичной нетто продуктивности (NPP) древостоя при будущих климатических условиях. Оба сценария предполагали наличие достаточного количества доступного почвенного азота как при современных условиях, так и в будущем.

Результаты исследования и их обсуждение

Параметры водного обмена. Проведенное исследование влияния интенсивности ФАР, температуры и дефицита упругости водяного пара на вегетационную динамику суточного ритма водного потенциала побегов хвойного и лиственного видов древесных растений в условиях сосняка черничного свежего позволило построить множественную регрессионную модель взаимосвязи водного потенциала сосны и березы от ключевых параметров внешней среды:

ψ = а0 + а1•Т + а2•VPD + а3•PAR,

где ψ– водный потенциал (МПа); Т – температура воздуха ( °С); VPD – дефицит упругости водяного пара (кПа); PAR – интенсивность ФАР (мкмоль/м2·с); а0–а3 – коэффициенты модели (табл. 1).

Рассчитанные стандартизированные коэффициенты регрессионной модели были сопоставлены друг с другом для последующего ранжирования соответствующих им факторов по значимости воздействия на исследуемую переменную. Анализ модельных данных показал, что вклады выделенных внешних факторов в изменчивость величины ψ для сосны и березы хорошо сопоставимы, и межвидовые различия незначительны. Так, например, установлено сходство доминирования ведущих факторов для обоих видов, в частности в июле – интенсивности ФАР, августе – дефицита влажности воздуха, сентябре – температуры воздуха. Однако в июне нами были выявлены значимые межвидовые отличия (p < 0,05) вклада средообразующих факторов в формирование величины ψ, которые зависели у сосны и березы от VPD и PAR соответственно. Этот факт, вероятно, обусловлен биологическими особенностями роста побегов и развития хвои сосны и листьев березы, в частности формирования ассимиляционной и транспирирующей поверхности в период интенсивного роста растений.

Таблица 1

Коэффициенты регрессионной модели взаимосвязи водного потенциала побегов сосны обыкновенной (над чертой) и березы повислой (под чертой) с параметрами внешней среды

Месяц

a0

a1

a2

a3

R2

Июнь

–1,631***

–0,664***

0,017***

ns

0,011***

0,004***

–0,375***

–0,330***

0,89*

0,87*

Июль

–0,604***

–0,115***

–0,012***

–0,009***

0,004***

ns

–0,349***

–0,384***

0,85*

0,86*

Август

–1,951***

–2,664***

0,017***

ns

0,014***

0,025***

–0,305***

–0,287***

0,82*

0,81*

Сентябрь

–1,130***

–0,880***

0,017***

0,017***

0,006***

0,005***

–0,231***

–0,309***

0,79*

0,74*

Примечание: R2 – коэффициент детерминации; * p < 0,05, ** p < 0,01, *** p < 0,001, ns – незначимо (p > 0,05).

Следует также отметить некоторую инертность отклика водного потенциала исследуемых растений на резкие изменения абиотических факторов в течение суток, что обусловлено механизмом эндогенной регуляции водного обмена. Так, при определенной величине ψ начинается устьичное ограничение процесса транспирации, что снижает интенсивность дегидратации водопроводящих путей. Степень и интенсивность такой гидравлической регуляции варьирует среди видов и зависит от возраста, структуры и функционального типа растения [4, 3]. Критический порог потери влаги также связывают с величиной ψ, индуцирующего потерю гидравлической проводимости ксилемы ствола хвойных и лиственных древесных растений на 50 и 80 % соответственно [11]. Согласно нашим данным [8] у сосны обыкновенной ограничение транспирационных расходов влаги посредством закрытия устьиц начинается при значениях ψ –1,0…–1,1 МПа. Снижение оводненности ствола у березы повислой происходит при более высоких значениях ψ облиственного побега [12], поскольку диапазон величин ψ, которому соответствует максимальная скорость водного потока у березы, сдвинут в сторону более высоких значений (–0,4…–0,6 МПа) по сравнению с сосной (–0,6…–0,95 МПа). Также анализ наших многолетних данных суточной динамики водного потенциала охвоенных (облиственных) побегов хвойного и лиственного видов показал постоянство диапазонов их предрассветных (ψпоб.max) и дневных (ψпоб min) значений, которые составили для сосны –0,3…–0,7 и –0,65…–1,5 МПа и березы –0,1…–0,45 и –0,5…–1,6 МПа соответственно.

Параметры СО2-газообмена. Для характеристики СО2-газообмена листа мы использовали классический подход Фаркхара [13], предполагающий, что нетто фотосинтез листа зависит от скорости карбоксилирования рибулозобифосфаткарбоксилазы/оксигеназы (РБФК/О) (Vcmax), скорости транспорта электронов при световом насыщении для регенерации акцептора рибулозо-бифосфата (Jmax), темнового дыхания (Rd) и фактора, характеризующего доступность внутренних неорганических фосфатов для цикла Кальвина (TPU).

На основе полученных в ходе измерений углекислотных кривых СО2-газообмена согласно методике, описанной Шаркей с соавторами [14], были рассчитаны значения максимальной скорости карбоксилирования РБФК/О, скорости транспорта электронов для регенерации акцептора РБФ при световом насыщении и скорости утилизации триозофосфатов. Температурные зависимости Vcmax, Jmax и TPU были получены путем статистического анализа множества значений параметров фотосинтеза и дыхания при разных температурах листа. На основании температурных зависимостей были получены значения Vcmax, Jmax и TPU для выбранной референтной температуры 25 °С. Результаты расчета параметров фотосинтеза показали, что хвоя сосны характеризуется более низкими значениями Vcmax, Jmax и TPU по сравнению с листом березы (рисунок). В качестве рабочей гипотезы можно сделать предположение, что более высокие значения скорости фотосинтеза у лиственных пород могут быть связаны с более эффективной работой их фотосинтетического аппарата.

Оценка потоков СО2 и Н2О в лесных экосистемах при будущих изменениях климата. Результаты полевых исследований составляющих СО2/Н2О-обмена хвойных и лиственных видов древесных растений в разных условиях произрастания [8, 12, 15] были использованы для параметризации скорости фотосинтеза, дыхания и устьичной проводимости сосны и березы в модели MixFor-SVAT и проведения расчетов возможных изменений потоков CO2 и H2O в сосновых лесных экосистемах Карелии при изменении климатических условий в будущем (табл. 2).

Результаты модельных экспериментов показали, что прогнозируемый рост температуры и увеличение количества осадков, сопровождаемое возможным изменением видового состава и общей фитомассы растительности может оказать существенное влияние на величины нетто экосистемного обмена СО2 (NEE), валовой первичной продукции (GPP), нетто первичной продукции (NPP) древостоев и экосистемного дыхания (RE) в условиях Северо-Запада России. На фоне роста GPP, RE и NEE прогнозируемое относительное увеличение годового испарения (E), несмотря на прогнозируемый рост температуры и количества осадков, будет довольно незначительным. Это может быть обусловлено прогнозируемым снижением приходящей солнечной радиации, которое, несмотря на увеличение продолжительности вегетационного периода и температуры, может вызвать даже незначительное снижение транспирации (TR) древостоя. Прогнозируемое увеличение влагосодержания почвы и поверхностного стока, за счет роста к концу XX в. количества осадков и незначительного изменения испарения, может также привести к снижению влияния атмосферных засух на лесные экосистемы.

pridac1.wmf

Параметры модели фотосинтеза (Vcmax – скорость карбоксилирования РБФК/О, Jmax – скорость транспорта электронов для регенерации акцептора РБФ при световом насыщении, TPU – скорость утилизации триозофосфатов, Rd – скорость темнового дыхания) березы повислой (а) и сосны обыкновенной (б) при температуре листа 25 °С

Таблица 2

Современная и спрогнозированная на конец XXI в. (ECHAM5, SRES A1B) годовая изменчивость E, TR, NEE, GPP, RE и NPP соснового леса подзоны средней тайги европейской территории России при современных и прогнозируемых будущих климатических условиях на конец XXI в.

 

E

TR

NEE

GPP

RE

NPP

(мм год-1)

(г C м-2 год-1)

Современные условия

418,5

263,7

–312,9

1441,1

1128,2

599,1

Сценарий A1B

437,6

247,3

–433,7

1895,2

1461,5

787,8

 

Заключение

Проведенные эксперименты показали высокую чувствительность составляющих СО2/Н2О-обмена сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и березы повислой (Betula pendula Roth) к изменению факторов внешней среды, что позволило спрогнозировать возможные будущие изменения составляющих углеродного и водного баланса сосновых и березовых древостоев при разных сюжетных линиях климатических изменений в XXI в. Поддержание экологического равновесия растительного сообщества на фоне изменения СО2 в атмосфере требует строго сбалансированного поступления и потребления элементов минерального питания, воды, света для продукционного процесса. Любой дисбаланс этого комплекса факторов может привести к нарушению устойчивости и повлиять на продуктивность растений. Это обуславливает важность проводимых исследований для построения более точных прогнозов динамики лесных экосистем в будущем и оценки роли лесов в глобальной климатической системе.

Финансовое обеспечение исследований осуществлялось из средств федерального бюджета на выполнение государственного задания КарНЦ РАН (тема № 0220-2017-0002) и при финансовой поддержке РФФИ (грант 17-04-01087-а).


Библиографическая ссылка

Придача В.Б., Ольчев А.В., Сазонова Т.А., Тихова Г.П. ПАРАМЕТРЫ СО2/Н2О-ОБМЕНА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ КАК ИНСТРУМЕНТ МОНИТОРИНГА И ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ // Успехи современного естествознания. – 2019. – № 11. – С. 25-30;
URL: http://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=37235 (дата обращения: 28.05.2020).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074