В течение 2000-2008 гг. были проведены исследования лихенофлоры Республики Татарстан (РТ), охватившие ряд природных объектов - Волжско-Камский государственный природный биосферный заповедник (ВКГПБЗ), Национальный парк (НП) «Нижняя Кама» и их окрестности, а также другие особо охраняемые территории (ООПТ) [1-5, 10]. В настоящее время за счет выявления новых видов, обобщения литературных данных и ревизии гербарных фондов лихенофлора РТ насчитывает 401 вид лишайников и 19 внутривидовых таксонов.
Из 401 вида и 19 внутривидовых таксонов лишайников отмеченных для РТ 325 видов и 15 внутривидовых таксона, что составляет 81 % от всей флоры, выявлено в ООПТ. Из них очень редкими являются 163 вида (50,2 %), редкими 60 (18,5 %), а из 15 новых для России видов в них встречено 12. Особая роль отводится ВКГПБЗ и НП «Нижняя Кама», где обнаружено 278 видов (85 % от выявленных в ООПТ, или 69 % всей лихенофлоры РТ).
Следовательно, ООПТ играют большую роль в сохранении биоразнообразия и являются местом сосредоточения редких видов лишайников, благодаря сохранившимся местообитаниям и благоприятным условиям для их произрастания. Поэтому для регулирования и поддержания экологического равновесия площади ООПТ по отношению к эксплуатируемым человеком территориям должны в зоне лесов увеличиваться до 30-35 %, в зоне лесостепи - до 20-30 %, по сравнению с истинными ее размерами в республике (1 % от площади РТ) [9].
По степени редкости положение видов различно. Из 401 вида лишайников отмеченных для РТ редкими являются 305 видов, что составляет 76,1 % от общего числа видов флоры. Все редкие виды с учетом их встречаемости (число находок и / или упоминаний) были разделены на 4 группы (табл. 1).
В первую, самую большую, группу вошли виды известные на территории РТ по единственной находке (или из одного пункта сбора). Они составляют 36,7 % от числа редких видов (112 видов). Во вторую группу были отнесены виды, имеющие единственное упоминание, без указания точного местонахождения. Ее составили 22 вида (7,2 %). Из данных двух групп лишайников 19 видов было отнесено к I статусу - исчезнувших или не встречавшихся за последние 60 лет, а 16 видов отнесено ко II статусу - исчезающих или значительно реже встречающихся.
В третью группу, насчитывающую 110 видов (36,1 %) вошли очень редкие виды, из которых 7 отнесены к I статусу и 63 - ко II статусу видов. Последняя - четвертая группа - образована 61 редким видом (20 %.). Из них 46 видов отнесено ко II статусу. Все виды, отнесенные нами ко II статусу в количестве 125 (40,9 % от числа редких видов) лишайников, рекомендуем включить в список редких и подлежащих охране видов на территории РТ. Среди них представлены не только листоватые и кустистые, но и накипные виды лишайников, так как они также являются чувствительными к изменениям экологических условий. Основанием для включения в список видов, нуждающихся в охране, послужили личные наблюдения в природе, обработка собственого материала, работа с гербарием и литературой по РТ.
Таблица 1. Характеристика редких видов лишайников на территории РТ
Частота встречаемости |
Группа видов |
Статус вида |
||
I |
II |
IV |
||
1 раз |
известены по единственной находке или из одного пункта сбора - 112 видов (1 гр.) |
17 |
12 |
83 |
1 раз |
имеют единственное упоминание - 22 вида (2 гр.) |
2 |
4 |
16 |
от 2 до 4 раз |
очень редкие - 110 видов (3 гр.) |
7 |
63 |
40 |
от 5 до 10 раз |
редкие - 61 вид (4 гр.) |
- |
46 |
15 |
Примечание: римские цифры в таблице соответствуют статусу вида: I - исчезнувший или длительное время (за последние 60 лет) не встречающийся; II - исчезающий или значительно реже встречающийся; III - обычный или встречающийся так же часто, как и прежде (здесь и далее не рассматривается); IV - вид, найденный или упомянутый для РТ в последнее время (с 2000 по 2008 гг.).
Остальные 154 вида лишайников из числа редких (или 50 %) отнесены нами к IV статусу видов, найденных (или указанных) для РТ в последнее время (в период с 2000 по 2008 гг.). Эти виды без сомнений требуют охраны, так как среди них можно выделить уязвимые и редкие виды, но нет исчезающих. В дальнейшем для определения их категории необходимы повторные исследования с целью поиска новых местонахождений видов на исследованной территории и контроль за ними.
Таким образом, в списке редких и подлежащих охране на территории РТ насчитывается 125 видов, что составляет 31,2 % всех видов флоры. Все виды, согласно рекомендациям Международного союза охраны природы (МСОП) были классифицированы по категориям [11]. В категорию 1 (Cr) объединены виды, находящиеся под угрозой исчезновения, с критическим уровнем численности, насчитывающую 3 вида - Cetraria islandica (L.) Ach., Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar & Vмzda, Nephroma resupinatum (L.) Ach. В категорию 2 (En) включено 6 видов - Cladonia amaurocraea (Flцrke) Schaer., C. phyllophora Hoffm., Imshaugia aleurites (Ach.) S. L. F. Meyer, Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., Platismatia glauca (L.) W. Culb. & C. Culb., Usnea filipendula Stirt., находящихся под угрозой исчезновения, с сокращающейся численностью, еще не достигшей критического уровня. Категория 3 (Vu) насчитывает 7 редких, уязвимых видов - Cladonia deformis (L.) Hoffm., C. digitata (L.) Hoffm., Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav., Physcia caesia (Hoffm.) Fьrnr., Ramalina farinacea (L.) Ach., R. obtusata (Arnold) Bitter, Tuckermannopsis sepincola (Ehrh.) Hale, представленных в природе небольшими по численности популяциями, с узкой экологической амплитудой. В последнюю категорию 4 (DD) с неопределенным статусом включено самое большое число видов - 109. Это объясняется, прежде всего, недостаточностью сведений о распространении многих видов на территории республики и их экологических особенностях.
Кроме того, в список редких и подлежащих охране на территории РТ лишайников, после тщательного изучения местообитаний и частоты встречаемости были включены еще 5 видов, отнесенных нами к IV статусу - найденных или упомянутых для РТ в последнее время (с 2000 по 2008 гг.). Эти виды согласно рекомендациям МСОП были классифицированы по трем категориям - Heterodermia speciosa (Wulfen) Trevis., Nephroma parile (Ach.) Ach., Bryoria nadvornikiana (Gyeln.) Brodo & D. Hawksw., отнесены к категории 1 (Cr), Calicium quercinum Pers. - к 2 (En) и Lecanora muralis (Schreb.) Rabenh. - к 3 (Vu).
Таким образом, в целях сохранения наиболее редких видов лишайников, известных по единственным находкам, с локальным распространением, занима-ющих небольшие по площади популяции, рекомендуем включить 21 вид местной флоры в Красную книгу РТ. Из них 7 новых видов (Calicium quercinum Pers., Lecanora muralis (Schreb.) Rabenh., Nephroma parile (Ach.) Ach., Platismatia glauca (L.) W. Culb. & C. Culb., Tuckermannopsis sepincola (Ehrh.) Hale, Ramalina farinacea (L.) Ach., R. obtusata (Arnold) Bitter) и 14 ранее отмеченных в двух КК РТ [6, 7].
Все редкие виды (244 вида, 39,2 % от всех видов флоры) известные в исследованной лихенофлоре не более чем из 4 местонахождений были подвергнуты анализам. Большая часть редких видов является эпифитами (120 видов). Почти равным количеством видов отмечено эпифитно-эпиксильных (38), эпилитных (32) и эпигейных (28). Остальные эколого-субстратные группы представлены небольшим числом видов - эпиксильная (11), эврисубстратная (5), эпигейно-эпиксильная (4) и эпибриофитная и эпилихенофитная (по 3). Среди редких видов в 3 раза больше составляют лишайники с накипным талломом (176 видов), 38 кустистых и 30 листоватых видов.
Подавляющее большинство редких видов (193 вида, 79,1 %) произрастает в различных типах леса. Наибольшее разнообразие выявлено в смешанных (96), широколиственных (70) и сосновых (58), меньше видов отмечено в хвойных южнотаежных и подтаежных (23) и мелколиственных (15) лесах, где преобладают эпифитные (118), а также эпифитно-эпиксильные (37) и эпиксильные (7) виды.
Из числа редких видов для нелесной растительности (остепненные луга и луговые степи) найдено 43 вида, в основном представленных эпигейными и эпилитными лишайниками. В населенных пунктах отмечено 8 видов: на шифере - Arthonia galactinaria Leight., Lecania nylanderiana A. Massal.; на обработанной древесине - Caloplaca ferruginea (Huds.) Th. Fr., C. suspiciosa (Nyl.) H. Magn. и Usnea monstruosa Vain.; на стенах, основаниях бетонных столбов - Lecanora tristis Mereschk. и L. umbrina (Ach.) A. Massal.
Исследования показали, что в южнотаежных и подтаежных лесах обнаружилось больше, чем в других растительных сообществах исчезнувших видов (7 видов). Это бореальные эпифитные виды с кустистой и накипной жизненной формой, которые в первую очередь сокращают свою численность вследствие сведения коренных темнохвойных лесов. В связи с чем выпадают из состава лесов ель и пихта, произрастающие на южной границе своего ареала, где в пределах лесной зоны расширяется площадь производных лесостепных группировок с расселением в них мультизональных, монтанных и аридных видов лишайников.
В результате загрязнения воздушной среды и сведения лесов в южнотаежных и подтаежных лесах первыми сокращают свою численность лишайники-индикаторы старовозрастных лесов. Они были обнаружены лишь в малонарушенных хвойно-широколиственных лесах ВКГПБЗ и НП «Нижняя Кама». Это бореальные и неморальные лишайники еловых и липовых древостоев - Cetrelia cetrarioides (Del. ex Duby) W. Culb. & C. Culb., C. olivetorum (Nyl.) W. Culb. & C. Culb., Dimerella lutea (Dicks.) Trevis, Heterodermia speciosa (Wulfen) Trevis., Nephroma parile (Ach.) Ach., N. resupinatum (L.) Ach., Sphinctrina turbinata (Pers.: Fr.) De Not., Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. Здесь же было выявлено наибольшее число «краснокнижных» видов (7). Среди них отмечены бореальные и неморальные эпифитные виды с кустистой и листоватой жизненной формой.
Меньше «краснокнижных» видов найдено в сосновых лесах (6). Среди них в основном отмечены бореальные эпигейные виды с кустистой жизненной формой. Помимо эпигейных видов здесь на отмершей древесине были встречены эпифитно-эпиксильные и эпигейно-эпиксильные лишайники. В остальных типах леса видов, рекомендуемых нами к охране, найдено в числе двух. К ним отнесены коренные широколственные леса, которые в значительной степени заменены насаждениями, сформировавшимися в результате деятельности человека и производные мелко-лиственные леса, возникшие на месте уничтоженных хвойных и смешанных лесов.
Лидирующее положение по числу редких видов занимают те же семейства, что и в спектре ведущих семейств лихенофлоры - Parmeliaceae (23), Bacidiaceae (20), Cladoniaceae, Verrucariaceae (по 18), Lecanoraceae, Physciaceae (по 16), Teloshistaceae (10), Micareaceae, Arhoniaceae (по 9) и Ramalinaceae (7).
Анализ распределения редких видов по географическим элементам выявил преобладание бореальных (94) и неморальных (73) видов лишайников, занимающих ведущее положение в сложении видового состава лихенофлоры республики. Приблизительно равным числом видов представлены монтанные (24) и мультизональные (27) лишайники. Среди редких видов отмечены представители и других географических элементов - аридный (9), гипоарктомонтанный (7), аркто-альпийский (5) и один субокеанический, насчитывающих небольшое число видов.
Ареологический анализ редких видов показал, что среди них преобладают лишайники с голарктическим (88) и мультирегиональным (79) распространением. Данные типы ареалов также занимают ведущее положение в сложении видового состава исследуемой флоры лишайников. Значительно меньше отмечено видов с еврамериканским (30) и европейским (35) распространением. Наименьшим числом представлены виды, отнесенные к евразиатскому (5), еврафриканскому (2) и евразоафриканскому (1) типам ареала.
Из 21 вида, рекомендуемых нами к охране на территории РТ 9 видов произрастают вблизи южной границы и 10 видов - на южной границе распро-странения в равнинных условиях европейской части России. Это в основном бореальные (12) виды, меньше неморальных (4) и гипоарктомонтанных (3) видов.
Среди бореальных и неморальных видов, находящихся в республике на южной границе своих ареалов, есть виды с голарктическим (Bryoria nadvornikiana (Gyeln.) Brodo & D. Hawksw., Nephroma resupinatum (L.) Ach., Usnea filipendula Stirt. и Calicium quercinum Pers.), мультирегиональным (Nephroma parile (Ach.) Ach., Platismatia glauca (L.) W. Culb. & C. Culb. и Heterodermia speciosa (Wulfen) Trevis., Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., Ramalina farinacea (L.) Ach.) и еврамериканским (Ramalina obtusata (Arnold) Bitter) распространением.
Вблизи южной границы распространения в республике произрастают гипоарктомонтанные (Cladonia amaurocraea (Flцrke) Schaer., C. deformis (L.) Hoffm., C. stellaris (Opiz) Pouzar & Vмzda) и бореальные виды с мультирегиональным (Tuckermannopsis sepincola (Ehrh.) Hale, Cetraria islandica (L.) Ach., Cladonia digitata (L.) Hoffm., C. phyllophora Hoffm.) и бореальные с голарктическим (Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav., Imshaugia aleurites (Ach.) S. L. F. Meyer) типами ареалов.
Особое внимание заслуживают редкие и подлежащие охране на территории РТ виды, поскольку среди них отмечены как бореальные так и неморальные виды (Evernia divaricata (L.) Ach., Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo & D. Hawksw., Cetrelia olivetorum (Nyl.) W. Culb. & C. Culb., C. cetrarioides (Del. ex Duby) W. Culb. & C. Culb. и др.), произрастающие в равнинных условиях европейской части России на южной границе своих ареалов, а также виды (Phaeophyscia constipata (Norrl. & Nyl.) Moberg, Psora decipiens (Hedw.) Hoffm.), встречающиеся на равнине вблизи северной границы распространения.
Поэтому очень важно вести поиски новых местообитаний редких видов для того, чтобы постоянно пополнять данные о частоте встречаемости лишайников для дальнейшей разработки мер по их охране на территории РТ. В связи с этим, необходимо проводить исследования не только на ООПТ, но и в других еще сохранившихся естественных местообитаниях с целью выявления новых редких видов лишайников и осуществления мониторинга за ними. Повидовое сохранение мало способствует выживанию вида. Необходимо сохранять местообитания редких видов лишайников и видов, находящихся под угрозой исчезновения.
В настоящее время большая часть редких видов (171 или 42,6 % от всей флоры) произрастает на территории единственного в РТ ВКГПБЗ, где в полной мере соблюдается режим охраны, но среди них в республике есть виды, для которых требуется в местах их произрастания создание новых ООПТ, где ограничивается воздействие человека на природу. Следовательно, редкие виды могут использоваться для природоохранного анализа при обосновании проектируемых для охраны природных территорий.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
- Евстигнеев В.Ю., Евстигнеева А.С. Лихенофлора некоторых памятников природы Предволжья республики Татарстан // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий: Мат-лы Всероссийской научн. конф. - Пенза, 2003. - С. 96-100.
- Евстигнеева А.С. Новые и редкие виды лишайников в лесах республики Татарстан // Тр. 1 Российской лихенологической школы. - Петрозаводск, 2001(1). - С. 41-45.
- Евстигнеева А.С. Дополнение к лихенофлоре Республики Татарстан // Эволюционная ботаника: наука, образование, прикладные аспекты. - Сыктывкар, 2002(1). - С. 92-93.
- Евстигнеева А.С. Лишайники, рекомендуемые к охране на территории Республики Татарстан // Бореальная лихенофлора. Лихеноиндикация. Программа и тезисы докладов третьей международной лихенологической школы и симпозиума. - Екатеринбург, 2002(2). - С. 34-35.
- Евстигнеева А.С., Казанцева Н.А. Любарский Е.Л. Лишайники национального парка «Нижняя Кама» // В кн.: Сафина С.А. Национальный парк «Нижняя Кама». - Елабуга, 2003. - С.138-139.
- Красная книга Республики Татарстан. - Казань, 1995. - 452 с.
- Красная книга Республики Татарстан. - Казань, 2006. - 832 с.
- Красная книга РСФСР. - М., 1988. - Т. 2. Растения. - 591 с.
- Рахимов И.И., Ибрагимова К.К., Уленгов Р.А., Сунгатуллина Н.И. Охрана редких растений и животных на ООПТ Татарстана // Охрана растительного и животного мира Предволжья и сопредельных территорий: Мат-лы Всероссийской научн. конф. - Пенза, 2003. - С. 130.
- Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. Аннотированный список лишайников и близких к ним грибов Волжско-Камского заповедника // Тр. Волжско-Камского гос. природного зап-ка, 2005. - Вып. 6. - С. 160-187.
- IUCN Red List Categories. - Cambrige, 1994. - 22 p.