Allium szovitsii многолетнее, поликарпическое, корневищно-луковичное, рыхлокустовое весьма декоративное растение, образованное системой розеточных монокарпических монои неявнополициклических побегов. Формированию второй биоморфы способствует разреженность растительного покрова в фитоценозе.
Нами были исследованы три природные ценопопуляции (ЦП) A. szovitsii, произрастающие в различных эколого-ценотических условиях на территории Национального Парка «Приэльбрусье». В пределах ЦП учитывали по 15 и более биоморфологических параметров вегетативных и репродуктивных органов на 30 модельных растениях. Первичный материал обрабатывали с использованием пакетов программ BIOSTAT, EXCEL. При выделении возрастных состояний и изучении семенной продуктивности использовали общепринятые методики (Работнов, 1950а, 1960; Ходачек 1970; и др.). Анализ элементов семенного размножения проводили в ряду ухудшения условий роста, установленном по индексу жизненности ценопопуляций (IVC). Для определения стратегий выживания проводили анализ организменного и популяционного уровней адаптаций (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).
Оценка жизненности по размерному спектру особей показала, что в наиболее благоприятных условиях произрастают растения ЦП1 (2550-2625 м над у. м.), приуроченной к ненарушенному, хорошо освещенному склону юго-восточной экспозиции с умеренно задернованными, увлажнёнными, довольно богатыми почвами, в условиях слабой антропогенной нагрузки (IVC=1,185). В наименее благоприятных условиях (IVC=0,792) находятся растения ЦП3 (2550 м над у. м.), произрастающие на крутом открытом каменистом склоне южной экспозиции, испытывающие постоянное влияние сильных ветров и солнечной радиации. Подобные же условия произрастания характерны и для ЦП2 (2610 м над у.м.), подверженной также антропогенному воздействию. IVC в ней составляет 1,067. Индекс размерной пластичности в этой выборке ценопопуляций - 1,496.
Существование ЦП определяется прежде всего ее способностью к самоподдержанию, обеспечивающему хотя бы минимальный уровень численности вида. A. szovitsii размножается как семенным, так и вегетативным способами. Вегетативное размножение начинается уже в имматурном состоянии. Характерной чертой является образование в генеративном и постгенеративном периоде глубокоомоложенных, вплоть до ювенильного состояния, рамет, онтогенез которых, таким образом, приближается к полному. Интенсивность партикуляции возрастает в ходе индивидуального развития, достигая максимума в g2-g3состоянии. Для семян этого вида, по нашим наблюдениям, характерна многозародышевость, при которой нормальное развитие после проклевывания получают один, реже два проростка, а также эпигеальное прорастание в среднем через две недели после обсеменения.
В условиях Приэльбрусья у особей A. szovitsii наблюдается тенденция к увеличению ПСП на градиенте ухудшения условий (от 2098,12 до 3999,52 шт) - проявление защитной компоненты репродуктивной стратегии, в то время как РСП сначала понижается, а затем так же возрастает, составляя в конечном счете 1,5 от показателя в наилучших условиях произрастания (см. таблицу). Подобная смена стрессовой компоненты защитной составляющей стратегии характерна и для показателей урожая, рождаемости, реализации семенной продуктивности, приживаемости проростков и свидетельствует о наличии механизмов устойчивости вида к действию неблагоприятных факторов. Причем урожай семян, наименьший в ЦП2 (12168,43 шт/м2), в условиях индивидуального пессимума (ЦП3) превышает соответствующий показатель в ЦП1 (в 1,5 раз). Обратное чередование защитной и стрессовой компоненты характерно для лабораторной всхожести семян: в ряду ухудшения условий соотношение ее значений составляет - 0,5:1:0,2. Процент же завязывания семян, как и процент плодообразования, довольно высокий для данного вида (93,89-98,42 %), в неблагоприятных условиях несколько уменьшаются - проявление стрессовой составляющей стратегии.
Семенное размножение преобладает в самоподдержании ЦП в наиболее благоприятных условиях, о чем свидетельствует значительное повышение доли проростков (35,48 %) и относительно низкий уровень представленности остальной части прегенеративной фракции (25,87 %) в ЦП1. При ухудшении условий возрастает роль вегетативного размножения, преобладающего в ЦП2 с минимальной представленностью в возрастном спектре проростков (3,97 %) и максимальной долей j+im+v (47,4 %), далее (ЦП3) его значение несколько уменьшается (7,77 и 35,38 % соответственно).
Характеристика эколого-ценотической стратегии вида (по Раменскому-Грайму), таким образом, включает R и S составляющие. Черты эксплерентности (R) A. szovitsii проявляются в высокой.
Таблица 1. Семенная продуктивность Allium szovitsii Regel в Приэльбрусье
|
ЦП |
ЦП1 |
ЦП2 |
ЦП3 |
|
|
Показатели СП |
Nцв, шт |
19,05±6,28 |
21,25±6,03 |
27,5±9,81 |
|
Nпл, шт |
18,75±6,16 |
20,35±6,39 |
25,82±8,99 |
|
|
Плодообразование, % |
98,42 |
95,76 |
93,89 |
|
|
ПСП на плод, шт |
111,9±36,54 |
122,1±38,36 |
154,9±53,97 |
|
|
РСП на плод, шт |
92,5±31,1 |
83,05±28,83 |
98,14±45,99 |
|
|
ПСП, шт |
2098,12 |
2484,73 |
3999,52 |
|
|
РСП, шт |
1734,37 |
1690,06 |
2533,97 |
|
|
КПС,% |
82,66 |
68,02 |
63,36 |
|
|
КПСср, % |
71,35 |
|||
|
IVC |
1,185 |
1,067 |
0,792 |
|
|
Урожай, шт/м2 |
38387,39 |
12168,43 |
57774,52 |
|
|
Рождаемость, осб/м2 |
36,67 |
1,3 |
7,93 |
|
|
Реализация СП,% |
0,095 |
0,011 |
0,014 |
|
|
Всхожесть, % |
43 |
90 |
20 |
|
|
Прижив. всходов, % |
528,76 |
33,08 |
63,32 |
|
*Примечание: Nцв и Nпл - среднее число цветков и плодов на побеге; ПСП - потенциальная семенная продуктивность; РСП - реальная семенная продуктивность; КПС - коэффициент продуктивности семян; IVC - индекс виталитета ценопопуляции численности и плотности особей (в ЦП1 и ЦП3 соответственно 70,14 осб/м2 и 2´262´672,2 осб; 67 осб/м2 и 28096,5 осб), уменьшении индекса генеративности (от 0,69 до 0,49) преимущественно за счет вегетативного размножения, интенсивном семенном самовозобновлении в благоприятных условиях, способности произрастать на сильно эродированных почвах (ЦП2 и ЦП3).
Черты экотопической патиентности (S появление защитных механизмов поддержания численности при стрессе) проявляются на организменном и популяционном уровнях. На организменном уровне: многолетнее травянистое растение, геофит, с аллокацией запасных веществ в луковице; длительный онтогенез и длительный прегенеративный период; активное вегетативное размножение и медленное разрастание; способность регуляции семенного размножения в зависимости от условий обитания. На популяционном уровне: возрастные спектры ЦП нормальные, полночленные; широкая зона базового спектра вида; особи представлены компактными клонами, формирующими групповую пространственную структуру; появление защитных механизмов поддержания численности при стрессе (повышение некоторых показателей семенного и вегетативного размножения); самоподдержание осуществляется смешанным путем; плотность зависит от абиотического стресса, так под действием неблагоприятных факторов плотность падает (в 2,5 раза), а затем несколько повышается (за счет усиления вегетативного размножения), поливариантность развития (размерная, морфологическая, динамическая, ритмологическая); в фитоценозах чаще занимают подчиненное положение.
Таким образом, вид обладает смешанным SRтипом стратегии с преобладанием черт патиентности (стресс-толерантности): в наиболее неблагоприятных условиях S-составляющая экологоценотической стратегии усиливается через увеличение семенного и вегетативного размножения и соответствует защитной компоненте в онтогенетической стратегии вида. При благоприятных условиях проявляются черты эксплерентности. Вероятно, именно наличие смешанного типа стратегии позволяет виду существовать длительное время в условиях постоянного стрессирующего экологического и антропогенного воздействия.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
- Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // В сб.: Методы популяционной биологии. Сыктывкар, 2004. Часть II. - С. 113-120.
- Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. Л., 1950а. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 6. С. 7-204 с.
- Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // В кн.:Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т.2.
- Ходачек Е.А. Семенная продуктивность семян растений в тундрах Западного Таймыра // Ботан. журн., 1970. - Т. 55, № 7. - С. 955-1007.
- Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии)/ Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова и др. - М.: Наука, 1988. - 184 с.