Известно, что механические свойства органов и тканей детерминируются их структурой [9, 10, 11, 13, 20]. Каждый из тканевых компонентов, входящих в состав данного органа, вносит свой определенный вклад в его прочность, растяжимость и упругость [18]. Вследствие того, что каждый из компонентов имеет свой интервал прочности и упругости, то на каждом этапе деформирования механические свойства органа определяются одним или немногими его тканевыми компонентами.
Периферические нервы не являются гомогенными образованиями. Основными их компонентами являются соединительная ткань, включающая в себя коллагеновые и эластические волокна, и нервные волокна [16, 17, 18].
Как отмечает S.Sunderland [18], не представляется возможным разделить нерв на его отдельные компоненты и изучить их индивидуальные механические свойства. Однако возможно математическими методами оценить вклад различных тканей в деформативно-прочностные свойства нервов на разных стадиях их продольной деформации.
В связи с этим целью данного исследования явилось изучение взаимосвязи параметров внутриствольной структуры и деформативно-прочностных свойств нервов на различных стадиях их продольной деформации
Материал и методы исследования
Материалом исследования послужили срединные, локтевые и седалищные нервы 78 трупов взрослых людей обоего пола в возрасте от 21 до 60 лет, причина смерти которых не была связана с заболеванием или травмой периферической нервной системы. Материал был разделен на 4 возрастные группы: 1) 21-30 лет, 2) 31-40 лет, 3) 41-50 лет, 4) 51-60 лет.
Образцы срединных и локтевых нервов для исследования брали на уровне средней трети плеча, образцы седалищных нервов - на уровне средней трети бедра. Сегменты нервов фиксировали в 10%-м нейтральном формалине. Парафиновые срезы нервов окрашивали гематоксилином-эозином, по Ван Гизону, импрегнировали азотнокислым серебром по Грос-Бильшовскому-Кампосу. На препаратах измеряли площадь сечения нервов, толщину соединительнотканных оболочек, абсолютную и относительную площадь поперечного сечения пучков нервных волокон, соединительной ткани и отдельных пучков, подсчитывали количество пучков и нервных волокон.
Исследование деформативно-прочностных свойств нервов проводили на нативном материале, взятом от трупов не позднее 16-18 часов после наступления смерти. Эксперименты проводили в день взятия материала, не позднее 2-3 часов после аутопсии. Образцы нервов длиной 20 мм растягивали в продольном направлении со скоростью 20 мм/мин. до момента полного разрыва на разрывных машинах ZM-40 и 2166 Р-5. Проводили графическую регистрацию зависимости «нагрузка-деформация». Определяли абсолютную и относительную нагрузку и коэффициент упругости при растяжении нервов на 10% и 25% их первоначальной длины, общую прочность (разрывную нагрузку), предел прочности, коэффициент жесткости (модуль Юнга) и максимальную относительную деформацию в момент разрыва.
Результаты исследования обрабатывали вариационно-статистическими методами на ЭВМ с помощью программных пакетов «Statgraphics», «Winstat» и «Varstat».
Результаты и обсуждение
Так как целью исследования явилось изучение взаимосвязей между морфологическими и механическими параметрами нервов, то абсолютные величины этих параметров в данной работе не имеют большого значения и поэтому не приводятся. Кроме того, показатели внутриствольного строения и механических свойств у разных нервов имеют свой диапазон изменений, и это приведет лишь к перегрузке работы цифровым материалом.
Одинаковые параметры у разных нервов имеют примерно сходную однонаправленную динамику в течение изученного периода. Относительный параллелизм изменений внутриствольной структуры и деформативно-прочностных свойств нервов с различной локализацией в течение периода зрелого возраста свидетельствует о единых тенденциях взаимосвязи их морфологических и механических показателей в организме.
В течение периода зрелого возраста абсолютная и относительная деформирующие нагрузки и коэффициент упругости (I секущий модуль) при малой степени удлинения (10%) непрерывно увеличиваются. Причем с возрастом темп изменения этих механических параметров нарастает (табл. 1).
Такая возрастная динамика механических параметров при малых деформациях связана с изменением структуры, качественного и количественного состава соединительнотканных оболочек нервов. На начальной стадии деформация нервов происходит преимущественно за счет сглаживания волн извилистости самого нерва, отдельных его пучков в стволе, выпрямления складок нервных волокон и растяжения соединительнотканных, в основном эластических, волокон [1, 4, 15, 18, 19, 20]. С возрастом происходит накопление в нерве соединительной ткани, утолщение его оболочек (табл. 2). Однако изменяется состав соединительной ткани, наблюдается обеднение оболочек нерва эластическими волокнами, и накопление в них коллагеновых волокон [3]. Кроме того, повышается жесткость коллагена вследствие молекулярной перестройки, и уменьшается извилистость соединительнотканных и нервных волокон [5, 7]. В связи с этим снижается порог структурной компенсации продольных деформаций коллагеновых и нервных волокон, и все большее количество этих структур вовлекается в процесс деформирования. Наряду с увеличением жесткости коллагена это приводит к нарастанию упругости нервов при данной степени деформации.
Корреляционный анализ показал, что наиболее значительное положительное влияние на величину абсолютной и относительной нагрузок оказывают толщина оболочек нервов (0.50-0.72), абсолютная и относительная площади поперечного сечения соединительной ткани (0.60-0.95) (табл. 3). Коэффициент упругости при 10%-й деформации в наибольшей степени также был связан с относительным содержанием соединительной ткани в стволе нервов (0.62). Количество нервных волокон и их плотность на 1 мм2 площади поперечного сечения пучков оказывали на механические параметры при 10%-й деформации нервов отрицательное влияние.
При больших деформациях (25%), значительно превышающих порог упругости, механические параметры нервов ведут себя иначе.
Абсолютная нагрузка и модуль упругости при 25%-й деформации нервов значительно уменьшаются к 50 годам, а позже снова возрастают и почти достигают уровня, характерного для четвертого десятилетия жизни (табл. 1). Относительная нагрузка при этом уровне растяжения в течение периода зрелого возраста непрерывно и довольно равномерно возрастает.
Подобная динамика абсолютной деформирующей нагрузки и коэффициента упругости объясняется возрастными особенностями структуры нервов. При больших деформациях растяжение нерва происходит за счет всех его компонентов: и нервных, и соединительнотканных, преимущественно коллагеновых [6, 12, 19]. Известно, что коллагеновые волокна в значительной степени определяют жесткость мягких тканей [2, 8, 21]. Кроме того, в нервах другим фактором прочности и упругости считают нервные волокна [14, 18].
Возрастная физиологическая дегенерация нервных волокон приводит к уменьшению количества нервных волокон и, следовательно, к снижению абсолютной прочности и упругости нервов (табл. 2). Дополнительно, в эпиневрии с возрастом накапливается жировая ткань, что особенно характерно для седалищного нерва. Это вызывает разрежение соединительнотканных волокон в эпиневрии и является еще одной причиной уменьшения жесткости нерва. Параллельно происходящее накопление коллагеновых волокон в соединительнотканных оболочках не компенсирует падения жесткости в силу вышеназванных причин.
После 50 лет дальнейшее количественное накопление коллагена приводит к качественным изменениям. Вследствие перестройки молекулярной структуры соединительной ткани происходит постепенное увеличение ее жесткости и, следовательно, жесткости и прочности оболочек нерва и всего нерва в целом [5]. Однако процесс склерозирования только начинается и еще не оказывает значительного влияния на механические свойства нервов. Постоянное увеличение с возрастом относительной деформирующей нагрузки можно объяснить более интенсивным падением величины общей прочности, относительно которой она и рассчитывается.
Корреляционный анализ показал, что наибольшее положительное влияние на абсолютную деформирующую нагрузку и модуль упругости при данной степени деформации оказывают абсолютная и относительная площади поперечного сечения пучков нервных волокон (0.34-0.60), а также количество и плотность нервных волокон (0.42-0.53) (табл. 3). Влияние соединительной ткани было менее значительным и чаще отрицательным.
Показатели прочности и жесткости нервов в момент разрыва изменяются почти параллельно. Общая прочность, предел прочности и коэффициент жесткости значительно снижаются до 50 лет, а затем снова начинают увеличиваться. Однако у первых двух параметров тенденция к увеличению только намечается, а модуль Юнга почти достигает к 60 годам до уровня, наблюдаемого в 31-40 лет. В противоположность этим показателям максимальная относительная деформация нервов непрерывно уменьшается в течение всего периода зрелого возраста (табл. 1).
Динамика механических параметров также легко объясняется с позиций возрастных изменений внутриствольной структуры в течение исследуемого периода.
Так как разрыв нерва происходит в условиях растяжения тех же структур, что и при большой степени деформации, то прочность и жесткость детерминируют те же структуры, что и при пластической деформации. Снижение количества нервных волокон приводит к уменьшению сопротивления нерва растягивающему усилию (табл. 2). Причем до 50 лет накопление коллагена в соединительнотканных оболочках не компенсирует этого падения прочности и жесткости, так как депонирующаяся в эпиневрии жировая ткань нейтрализует в значительной степени увеличение жесткости коллагена вследствие разрежения соединительнотканных волокон.
Возрастание прочности и жесткости после 50 лет связано, в большей степени, с возрастной перестройкой молекулярной структуры соединительной ткани и, в меньшей степени, с собственно накоплением коллагена в нерве [4]. Так как установлено, что до 50 лет увеличение количества соединительной ткани не приводило к повышению общей прочности нервов.
Снижение растяжимости детерминируется преимущественно процессами перестройки нейрофиброархитектоники и молекулярной структуры соединительной ткани. Повышение с возрастом жесткости коллагеновых волокон и снижение компенсационных резервов структуры всего нерва вызывает уменьшение его растяжимости.
Корреляционный анализ выявил, что разрывная нагрузка, предел прочности и коэффициент жесткости наиболее тесно связаны положительной корреляцией с абсолютной и относительной площадями поперечного сечения пучков нервных волокон (0.40-0.79), общим количеством и плотностью нервных волокон (0.48-0.70) (табл. 3). Содержание соединительной ткани и толщина оболочек отрицательно коррелируют с механическими параметрами нервов в момент разрыва.
ВЫВОДЫ
- На стадии малых деформаций (в пределах упругой деформации) основными структурными компонентами нервов, определяющими их прочность и упругость, являются эластические и коллагеновые волокна соединительнотканных оболочек, преимущественно эпиневрия. Причем роль коллагена с возрастом увеличивается вследствие его накопления и снижения порога компенсации продольных растяжений.
- При больших деформациях, близких к моменту разрыва, основными структурными факторами, определяющими прочность и жесткость нервов, являются, преимущественно, нервные волокна и, в меньшей степени, соединительная ткань оболочек.
- В момент разрыва, так же как и при пластической деформации, основными структурными факторами, определяющими прочность и жесткость нервов, являются, преимущественно, нервные волокна и, в меньшей степени, соединительная ткань оболочек.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
- Бер Э., Хилтнер А., Фридман Б. Взаимосвязи между ультраструктурой и механическими свойствами в коллагене сухожилия - высоко-упорядоченном макромолекулярном композите // Механика полимеров. - 1975. - № 6. - С.1051-1060.
- Годлевска М.А., Слуцкий Л.И., Пуриня Б.А. Сопоставление механических и биохимических характеристик артериальных сосудов головного мозга человека // Механика полимеров. - 1974. - № 6. -С.1096-1106.
- Головченко Ю.И. Нейроморфологические особенности старения нервных стволов // Журнал невропатологии и психиатрии. - 1975. -T.75, № 12. - C.1824-1828.
- Никитин В.Н., Перский Е.Э., Утевская Л.А. Возрастная и эволюционная биохимия коллагеновых структур. - Киев: Наукова думка, 1977. - 280 с.
- Перский Е.Э., Утевская Л.А. О возрастных изменениях физико-химических свойств коллагеновых волокон // Онтогенез. - 1971. - Т.2, № 2. - С.188-192.
- Серов В.В., Шехтер А.Б. Соединительная ткань: функциональная морфология и общая патология. - М.: Медицина, 1981. - 310 с.
- Слуцкий Л.И. Биохимия нормальной и патологически измененной соединительной ткани. - Л., 1969. - 368 с.
- Dobrin Ph.B. Mechanical properties of arteries // Physiol. Rev. - 1978. -Vol. 58, № 2. - P.397-460.
- Gross J. Collagen // Scient. Am. - 1961. - Vol. 204. - P.120-130.
- Harkness R.D. Biological function of collagen // Biol. Rev. - 1961. - Vol. 36. - P.399-463.
- Harkness R.D. Mechanical properties of collagenous tissues // Intern. review of connect. tiss. res. - 1968. - Vol. 4. - P.255-263.
- Hooley C.J., McCrum N.G., Cohen R.E. The visco-elastic deformation of tendon // J. Biomech. - 1980. - Vol. 13, № 6. - P.521-528.
- Minns R.J., Soden P.D., Jackson D.S. The role of the fibrous components and ground substance in the mechanical properties of biological tissues: a preliminary investigation // J. Biomech. - 1973. - Vol. 6, № 2. - P.153-165.
- Ommaya A.K. Mechanical properties of tissues of the nervous system // J. Biomech. - 1968. - Vol. 1. - P.127-138.
- (Reich G.) Райх Г. Коллаген / Пер. с нем. - М.: Легкая индустрия, 1969. - 328 с..
- Stolinski C. Microscopic observations on the outer sheath of the peripheral nerve // J. Anat. - 1994. - Vol. 185. - P.211-212.
- Stolinski C. Structure and composition of the outer connective tissue sheaths of peripheral nerve // J. Anat. - 1995. - Vol. 186. - P.123-130.
- Sunderland S. The connective tissues of peripheral nerve // Brain. - 1965. - Vol. 88. - P.841-854.
- Viidik A. Functional properties of collagen tissues // Int. Rev. Connective Tissue Res. - 1973. - № 6. - P.127-215.
- Viidik A., Danielsen C.C., Oxlund H. On fundamental and phenomenological models, structure and mechanical properties of collagen, elastin and glucosaminoglycan complexes // Boirheology. -1982. - Vol. 19. - P.437-451.
- Vogel H.G. Correlation between tensile strength and collagen content in rat skin: Effect of age and cortisol treatment // Connect. Tissue Res. -1974. - Vol. 36, № 3. - P.177-182.