Scientific journal

Advances in current natural sciences

ISSN 1681-7494

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 0,775

Во многих популяционно-генетических исследованиях, посвященных изучению отдельных популяций, видов или близкородственных таксонов, не учитываются многообразные межвидовые взаимоотношения в сообществах, влияющие на генетическую структуру популяций. Между тем известно, что экологическая структура биологических сообществ не формируется независимо от динамики генетического состава популяций [5]. Удобным объектом для изучения экологических взаимодействий видов являются паразитарные системы. Поскольку все организмы входят в состав тех или иных паразитарных систем, можно считать, что они являются местом, где протекает не только эволюция паразитических организмов, но и процессы, способные влиять на эволюцию любых свободноживущих организмов. Одним из таких процессов является сопряженная эволюция паразитов и хозяев, изучение которого требует привлечения данных о генетической изменчивости сочленов системы.

Материалы и методы

Объектом исследования служила остромордая лягушка Rana arvalis из различных районов Западной Сибири и ее паразиты - Pneumonoeces sibiricus, Rhabdias bufonis, Oswaldocruzia filiformis и Cosmocerca ornata. Всего отловлено 476 особей лягушек, из них в Тюменской области в окрестностях озера Кучак - 124 особи, в черте г. Тюмени на территории лесопитомника - 91 особь, в окрестностях с. Новоберезовка Аромашевского района - 150 особей, в окрестностях г. Мегиона - 30 особей и в г. Ирбите Свердловской области -81 особь. Ирбит является крайней западной точкой из исследованных, Аромашево находится на 360 км восточнее и на 1º южнее Ирбита. Кучак и Тюмень занимают промежуточное положение. Мегион расположен на 700 км севернее Тюмени. Гельминтологический анализ проводили методом неполного вскрытия отдельных органов - легких и желудочно-кишечного тракта [1]. Определяли гельминтов по К.М. Рыжикову с соавт. [4].

Для исследования белкового полиморфизма применяли стандартный метод электрофореза в 7,5 %-ом ПААГ, с использованием трис-ЭДТА-боратной буферной системы (рН=8,0) и гелевой трис-ЭДТА-боратной системы (рН=8,6) [3]. Гистохимическое окрашивание на малатдегидрогеназу НАДФ-зависимую (1.1.1.40), аспартатаминотрансферазу (2.6.1.1.), лактатдегидрогеназу (1.1.1.27), супероксиддисмутазу (1.15.1.1.), неспецифические эстеразы (3.1.1.1, 3.1.1.2), миогены и неферментные белки проводили по Л.И. Корочкину с соавт. [2].

Результаты и обсуждение

Для сравнительного анализа генетической структуры взаимодействующих популяций паразитов и хозяев использовали одинаковые белковые системы. В таблицах 1-4 представлены частоты генов по белковым локусам в популяциях остромордой лягушки и ее паразитов из разных районов обитания. Для популяций лягушек Юга Тюменской области (Кучак, Тюмень, Аромашево) характерны высокая частота гена А (вар. 100) по локусу Мy-3 и соотношение генов 350:650 по локусу Аat-1. В Ирбите по локусу Мy-3 преобладает альтернативный аллель, соотношение частот генов по локусу Аat-1 равно 284:710, установлена более высокая частота быстрого аллеля по локусу Мy-5 и медленного

Таблица 1.Частоты генов белковых локусов у остромордой лягушки

Примечание здесь и далее: * - различия между районами достоверны (Р<0.05)

- по локусу Est-1. Для популяции из Мегиона характерно обратное соотношение частот генов по локусу Аat-1 и низкая частота гена А (вар. 105) по ло-кусу Est-1. Таким образом, у остромордой лягушки прослеживается клинальная изменчивость частот аллелей в широтном направлении. С юга на север в ряду Аромашево - Тюмень - Кучак - Мегион наблюдается достоверное постепенное уменьшение частоты гена А (105) по локусу Est-1 и увеличение частоты быстрого аллеля по локусу Ааt-1. Показатели полиморфности и гетерозиготности в разных популяциях остромордой лягушки достоверно не различаются между собой и в целом у Rana arvalis довольно высоки по сравнению с другими видами амфибий.

Таблица 2. Частоты генов белковых локусов у Pneumonoeces sibiricus

У трематод Pneumonoeces sibiricus из легких лягушек частоты генов по локусу Est-1 достоверно отличаются в разных пунктах, но в отличие от хозяев изменчивость не носит клинального характера (табл. 2). Так же как у лягушек, западная и восточная популяции пневмоноецесов четко различаются по частотам генов локуса Белок-3. Однако изменчивость имеет противоположный характер - в тюменских популяциях достоверно выше частота гена В (вар. 100). В этих районах у Pneumonoeces sibiricus понижены полиморфность и гетерозиготность.

У паразитирующих в кишечнике лягушек нематод Oswaldocruzia filiformis по локусу Est-1 наблюдается постоянство генных частот во всех изученных пунктах: ген А (вар. 114) редок или отсутствует, С (100) - наиболее распространенный (табл. 3). Показатели гетерозиготности в разных популяциях Oswaldocruzia filiformis достоверно не отличаются.

Таблица 3. Частоты генов белковых локусов у Oswaldocruzia filiformis

У Rhabdias bufonis - нематод из легких остромордой лягушки - обнаружен

полиморфизм по локусу Est-1 в ирбитской и аромашевской популяциях, но в Ирбитской преобладает аллель В (110), в аромашевской - С (100). Тюменские и кучакские рабдиасы мономорфны по гену С. По локусу Est-2 во всех популяциях преобладает аллель С (100).

У паразитирующих в кишечнике лягушек нематод Cosmocerca ornata из Аромашевского района выявлен полиморфизм по Ldh-1 и Ldh-2, Aat и эстеразам, у ирбитских - только по эстеразам. Космоцерки из Ирбита и Аромашево достоверно различаются между собой по частотам генов. Индекс сходства по Нею составил 91,7 %, что соответствует межпопуляционным различиям.

Таблица 4. Частоты генов белковых локусов у нематод Rhabdias bufonis и Cosmocerca ornata

Таким образом, частоты генов по аналогичным белковым локусам в сопряженных популяциях паразитов и хозяев не совпадают, пространственное варьирование частот генов происходит не синхронно. Это является следствием разных величин изменчивости, направления и эффективности естественного отбора. В то же время, во взаимосвязанных популяциях паразитов и хозяев можно видеть некоторое сходство генетической структуры. В большинстве популяций, как лягушек, так и гельминтов обнаружен полиморфизм по локусу Est-1, обусловленный наличием трех аллелей, из которых преобладает медленный аллель, а быстрый - чаще редок или отсутствует. Это сходство, по всей видимости, конвергентное и связано с коэволюцией паразитов и хозяев и их совместным приспособлением к сходным условиям среды.

Анализ белков паразитов и хозяев выявил сходство по числу и подвижности фракций ряда белковых систем. Очевидно, в условиях внутренней среды организма хозяина у паразитов отбираются варианты ферментов, по своим характеристикам близкие к ферментам хозяина. Другим механизмом, обеспечивающим генетическое сходство, может выступать иммунитет хозяина, ограничивающий приживаемость паразитов с белками, резко отличными от белков хозяина. Наличие общих аллелей позволяет рассчитать индексы генетического подобия паразитов и хозяев. Отсюда можно проследить взаимосвязь между величинами генетического сходства и степенью экологической сопряженности паразитов и хозяина. В таблице 5 представлены данные, характеризующие связь между показателями зараженности и индексами генетического подобия гельминтов с лягушкой. Экстенсивность инвазии (ЭИ) может служить мерой экологической сопряженности паразитов и хозяев, так как отражает вероятность их встречи в биоценозах. Индекс Нея служит мерой генетической сопряженности популяций паразита и хозяина. Коэффициент ранговой корреляции между экстенсивностью инвазии и индексом Нея указывает на связь между генетической и экологической сопряженностью популяций хозяев и паразитов. Для P. sibiricus и C. ornata выявлены положительные высокие корреляционные связи. Для Rh. bufonis и O. filiformis эти связи оказались слабыми. В целом картина выглядит так - чем выше зараженность лягушек этим гельминтом в определенной местности, тем больше выражено сходство генетических структур популяций паразитов и хозяев.

Таблица 5. Связь между степенью генетического сходства и показателями зараженности лягушки гельминтами

Проведенное исследование позволяет сделать следующие выводы: 1) пространственное варьирование частот генов у паразитов и хозяев происходит не синхронно; 2) специфичные паразиты и хозяева могут иметь сходные аллели белковых локусов, на основании чего можно оценить степень их генетического сходства; 3) генетическое сходство хозяина и паразита тем больше, чем больше показатели зараженности этим паразитом хозяина в определенной местности.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Ивашкин В.М., Контримавичус В.Н., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих. М.: Наука, 1971. 124 с.
2. Корочкин Л.И., Серов О.А., Пудовкин А.И. и др. Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. 278 с.
3. Маурер Г. Диск-электрофорез. Теория и практика электрофореза в ПААГ. М.: Мир, 1971. 243 с.
4. Рыжиков К.М., Шарпило В.П., Шевченко Н.Н. Гельминты амфибий фауны СССР. М.: Наука, 1980. 275 с.
5. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 280 с.