В последние десятилетия накопились достаточно обширные данные, свидетельствующие о значительном снижении численности популяций многих видов животных, а амфибии стали самым уязвимым классом позвоночных животных, оказавшимся на грани гибели. Бесхвостые амфибии являются важным звеном в сложнейшей системе природных связей, головастики потребляют массу органических остатков и одноклеточных водорослей, взрослые животные переходят к хищничеству и уничтожают вредных насекомых. Почти полное отсутствие пищевой специализации, которая определяется главным образом размерами пищевого объекта, обуславливает потребление земноводными насекомых с криптической окраской, а также форм с неприятным вкусом и запахом, что существенно дополняет деятельность насекомоядных птиц [17].
Повсеместное снижение численности популяций амфибий позволило предположить, что они могут быть ранними индикаторами серьезных проблем окружающей среды [14]. Основная угроза по данным многих исследователей - уничтожение и загрязнение мест обитания, болезни, массовый отлов животных для медицинских, учебных и кулинарных целей. Падение численности земноводных неизбежно ведет к необходимости разработки научных основ поддержания природных и интродуцированных популяций.
Озерная лягушка, относится к комплексу европейских зеленых лягушек, распространена по всей Европе, проникая в Азию, доходит до озера Балхаш, северная граница ее почти совпадает с южной границей таежной зоны. С середины семидесятых годов прошлого столетия в литературе отмечается формирование популяций озерной лягушки (Rana ridibunda Pall) за пределами естественного ареала на восточном склоне Среднего Урала, в Якутии, на Алтае [2, 16, 18]. Целью настоящего исследования было изучить особенности биологии вида (сроки и тип нереста, плодовитость), а также некоторые демографические характеристики интродуцированного вида бесхвостых амфибий.
Исследования проводили на озерной лягушке, случайно интродуцированной в Рефтинское и Верхнетагильское водохранилища, которые используются в качестве водоемов - охладителей тепловых электростанций, являются рыбохозяйственными водоемами. Водоемы - охладители расположены на расстоянии 100 км друг от друга в восточной части Среднего Урала в зоне таежных лесов. Верхне-Тагильское водохранилище образовано в 1960 году, площадь водного зеркала 3,5 гектара, средняя глубина 3,8 метра, максимальная - 5 метров, водоем проточный. По площади акватории водоем относится к малым водохранилищам, по средней глубине - мелководным, по характеру теплового баланса к категории водоемов с сильным перегревом [3]. Озерная лягушка в этом водоеме впервые появилась в 1970 году из Краснодарского края [16]. Рефтинское водохранилище создано на реке Рефт в 1968 году. Площадь зеркала водоема - охладителя Рефтинской теплоэлектростанции - 2530 гектара, средняя глубина составляет 5,4 метра, максимальная 22 метра, водоем проточный [3]. Озерная лягушка была завезена сюда в 1980 году из Одесской области [8].
Взрослых лягушек измеряли, взвешивали, определяли возраст, ежегодно фиксировали даты начала и окончания икрометания. Плодовитость определяли путем подсчета количества икринок в яичниках самок (Рефтинское водохранилище 79 экземпляров, Верхне-Тагильское - 62), пришедших к местам размножения. При определении календарного возраста взрослых животных пользовались скелетохронологическим методом [12]. Достоверность различий между независимыми выборками оценивали с помощью свободного от распределения непараметрического критерия Колмогорова - Смирнова (Kolmogorov-Smirnov Test). Различия считались достоверными на уровне значимости 5 % (p = 0,05). Статистический анализ проведен с помощью пакета прикладных программ «Statistica».
Условия существования в новых водоемах оказались благоприятными для озерных лягушек, и за интродукцией последовало самостоятельное расселение, которое происходит как благодаря сезонным изменениям гидрологического режима водоемов, так и активным путем. Обе популяции в настоящее время занимают значительную территорию, расселившись от места первоначального выпуска на многие десятки километров. Они заселяют прибрежные участки с отвесным берегом и обильной околоводной и водной растительностью постоянных прудов. В спектре питания озерных лягушек неизменно присутствуют корма, которых, как правило, избегают аборигенные виды земноводных, поэтому они не представляют реальной угрозы [4, 10].
По результатам наблюдений длина тела размножающихся самок озерных лягушек в Верхне-Тагильском водохранилище, колеблется в пределах от 52,0 до 116,0 мм, средняя составила 92,8 ± 13,2 мм, основу популяции (51 %) составляют особи с длиной тела от 80 до 100 мм. Размеры тела исследуемых животных практически не отличаются от размеров размножающихся особей Rana ridibunda, обитающих в водоемах Краснодарского края, длина тела которых колеблется в пределах от 50,1 до 115,0 мм [13]. Анализ имеющегося материала из Рефтинского водохранилища показал, что средняя длина тела половозрелых самок, составляет 112,9 ± 10,0 мм (min 57,6 - max 132 мм), основная размерная группа (72 %) - это особи с длиной тела от 110 мм. В условиях естественного ареала, в Одесской области, обитают лягушки больших размеров - средняя длина тела колеблется в пределах 130,0-139,0 мм, максимальная - составляет 170 мм. [15]. Таким образом, проведенные исследования свидетельствуют о том, что лягушки из верхнетагильской популяции значительно мельче, изменчивость длины тела выше, чем рефтинской, различия статистически достоверны (p = 0,001).
Анализ возрастного состава позволил установить следующее: средний возраст размножающихся самок, обитающих в верхнетагильской популяции равен 5,4 ± 1,6 зимовкам (min 2 - max 9), 66,1 % составляют особи, пережившие 5 зимовок, 12,9 % - это трехлетки. По данным Т.И. Жуковой [7] в Краснодарском крае, весной в прудах самая многочисленная возрастная группа (38 %) - особи, пережившие три зимовки, самая старшая возрастная группа - это особи, пережившие четыре зимовки, их в популяции 23 %. Таким образом, при практически равных размерах тела лягушек из краснодарской и верхнетагильской популяций в верхнетагильской - преобладают особи более старшего возраста. Следовательно, животные в этой популяции характеризуются большей продолжительностью жизни и увеличением репродуктивных периодов на особь. Увеличение количества репродуктивных периодов на протяжении жизни особи создает базу для большей устойчивости популяций в случае даже повторяющегося неблагоприятного воздействия внешних факторов [11]. Средний возраст самок, пришедших на размножение весной в рефтинской популяции оказался равным 4,4 ± 1,1 зимовки (min 2 - max 8), 36,7 % составляют самки, пережившие четыре зимовки, 22,0 % - это животные, пережившие 5 зимовок. Достоверно значимые различия в исследуемых популяциях по этому признаку (p = 0,001) свидетельствуют о том, что данная популяция характеризуется меньшей средней продолжительностью жизни по сравнению с верхнетагильской.
Наблюдения за размножением озерной лягушки, проведенные в Краснодарском крае, показали, что пик размножения приходится на март, часть особей размножается до мая, в июле наблюдается менее значительный и более сжатый во времени, чем весной, повторный период размножения. Но, иногда, в холодные годы икра озерных лягушек может появляться в водоемах значительно позднее обычного - в конце апреля [6]. Первые кладки в верхнетагильском водохранилище появляются в двадцатых числах апреля, пик размножения наблюдается в середине мая, последние кладки зафиксированы во второй половине июля. Продолжительность нереста в этой популяции составляет около трех месяцев. Гистологический анализ срезов гонад у самок этой популяции, взятых в период размножения, показал, что в яичниках имеется широкий размерный ряд ооцитов, находящихся на разной стадии зрелости, а это указывает на возможности порционного нереста как и в условиях естественного ареала [10]. Повторное икрометание у амфибий - достаточно частое явление и рассматривается как пример высокой адаптивной пластичности воспроизводительной системы, позволяющей ей функционировать в широком диапазоне колебаний условий существования [19, 21]. Икрометание в Одесской области начинается в конце марта, и сезон нереста продолжается почти до конца июня-начала июля [5, 15]. Лягушки в Рефтинском водохранилище приступают к размножению в середине мая, репродуктивный период очень короток и занимает в среднем около трех недель.
Абсолютная плодовитость самок, обитающих в Верхне-Тагильском водохранилище пришедших на размножение весной, в среднем составляет 3272,9 ± 233,3 икринки, что значительно ниже, чем в условиях естественного ареала. Минимальная плодовитость - 1121 икринка, отмечена у самки, пережившей семь зимовок, длина тела которой составила 84,8 мм, а максимальная соответственно 12016 икринок, длина тела 111,5 мм, пережившей восемь зимовок. В конце сезона размножения (29 июня) были добыты самки, которые были готовы к икрометанию, в водоеме в это время находилась свежеотложенная икра [9]. В условиях Северного Кавказа плодовитость озерной лягушки меняется от 1,1 до 16,4 тысяч икринок, в среднем составляет 4,2 ± 1,0 тысяч икринок [6]. Если учесть большую продолжительность жизни лягушек из верхнетагильской популяции, то репродуктивный потенциал в среднем на одну самку равен 17280 икринок, что значительно выше, чем в популяциях лягушек, обитающих в Краснодарском крае, где он составляет - 14700 икринок. По количеству отложенных яиц лягушки рефтинской популяции не отличаются от лягушек, обитающих в естественных популяциях в Одесской области, где средняя абсолютная плодовитость составляет около 5400 (min - 850 - max - 12400) икринок [15]. Абсолютная плодовитость самок, обитающих в Рефтинском водохранилище, достоверно выше, чем в Верхне - Тагильском (p < 0,001), и равна 5778,7 ± 267,5 икринок, минимальная составила 1199 икринок, при длине тела самки равной 57,6 мм, пережившей две зимовки, максимальная - 13252 икринок, соответственно у самки, которая пережила четыре зимовки и имела длину тела 124,0 мм. Репродуктивный потенциал в этой популяции в среднем на одну самку составляет 25432 икринки. Однако заслуживают повышенного внимания результаты наблюдений за особенностями нереста в исследуемых популяциях лягушек, если учесть повторное икрометание у части особей из верхнетагильской популяции и большую среднюю продолжительность их жизни, то можно предположить, что репродуктивный потенциал у лягушек обеих популяций не различается.
Известно, что у амфибий существует положительная зависимость между длиной тела и количеством откладываемых икринок, отмечается значительная изменчивость в величине кладки между особями, находящимися в разных климатических условиях, сроки размножения также оказывают существенное влияние на размер. Существенные различия в числе отложенных яиц наблюдаются и среди одноразмерных самок, находящихся в одном календарном возрасте внутри популяции [1, 9, 20, 22]. В исследуемых популяциях обнаружены достоверные связи между длиной тела самок и плодовитостью: для верхнетагильской популяции r = 0,47, p = 0001, для рефтинской - r = 0,36, p = 0,001. Связь между возрастом и плодовитостью самок статистически достоверна в верхнетагильской популяции: r = 0,45, p = 0,0002. В рефтинской такая связь не обнаружена r = 0,15, p = 0,20 - вероятно потому что для этой популяции характерна высокая изменчивость плодовитости в пределах одной возрастной группы. Например, у самок после четвертой зимовки разница между максимальным и минимальным значениями плодовитости в рефтинской популяции составила 11212 икринок, а в верхнетагильской - 3441 икринка.
Приведенные в настоящей работе результаты исследований свидетельствуют о том, что на территории Среднего Урала в водоемах-охладителях Верхне-Тагильской и Рефтинской теплоэлектростанций, которые имеют близкий гидрохимический состав воды, но различный температурный режим сформировались постоянные популяции озерной лягушки. За интродукцией последовало самостоятельное расселение, обе популяции в настоящее время занимают значительную территорию, расселившись многие десятки километров. Животные, обитающие в этих популяциях, отличаются по ряду характеристик: размерно-возрастному составу размножающихся особей, типу нереста, плодовитости как от исходных так и между собой. Полученные данные позволяют утверждать, что обнаруженные различия имеют адаптивный характер.
Список литературы
- Банников А.Г. // Учен. зап. МГПИ им. В.П. Потемкина. - 1957. - Т. 65, №3. - С. 103-107.
- Белимов Г.Т., Седалищев В.Т. //Вестн. зоологии. - 1980. - № 3. - С. 74-75.
- Васильчикова А.П., Попов А.Н., Бердышева Г.В. // Гидробиологическая характеристика водоемов Урала. - Свердловск: УрО АН СССР. - 1989. - С. 13-22.
- Вершинин В.Л., Иванова Н.Л. // Поволж. экол. журн. - 2006. - №3. - С. 119-128.
- Волянский Б. // Зап. природ.-матем. Секцii Одеськ. наук. При УАН. товарищества. - 1928. - № 2. - С. 75-109.
- Жукова Т.И., Широкова В.Б. // Герпетология. - Краснодар: Кубан. Гос.ун-т, 1979. - С. 13-18.
- Жукова Т.И. // Актуал. пробл. герпетологии и токсикологии. - Тольятти: Ин-т экологии Волж. бас. - 2005. - №8. - С. 31-37.
- Иванова Н.Л. // Экология. - 1995. - № 6. - С. 473-476.
- Иванова Н.Л. // Экология. - 2002. - №2. - С. 137-141.
- Иванова Н.Л. Проблемы географии Урала и сопредельных территорий: материалы 2 межрегион. науч.-практ конф. - Челябинск, 2006. - С. 112-116.
- Ищенко В.Г. Популяционная экология бурых лягушек фауны России и сопредельных территорий: дис. ... в виде науч. докл. ... д-ра биол. наук. - С-Пб., 1999. - 65 с.
- Клейненберг С.Е., Смирина Э. М. // Зоол. журн. - 1969. - Т. 48, Вып. 7. - С. 1090-1094.
- Кубанцев Б.С., Жукова Т.И., Никифорова Т.Н. // Герпетология. - Краснодар: Кубан. гос. ун-т, 1979. - С. 19-36.
- Кузьмин С.Л. // Наука в России. - 2001. - №1. - С. 92-93.
- Писанец Е.М. Земноводнi Украiни. - Киiв, 2007. - 192 с.
- Топоркова Л.Я., Боголюбова Т.В., Хафизова Р.Т. Фауна Урала и Европейского Севера. - Свердловск: Изд-во Урал. гос. ун-та, 1979. - С 108-115.
- Шварц С.С. // Зоол.журн.. - 1948. - Т. 27, Вып. 5. - С. 441-444.
- Яковлев В.А. Исчезающие и слабо изученные растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны. - Барнаул, 1987. - С. 100-101.
- Kyriakopoulou-Sklavounou P., Loumbourdis N. // J. Herpetology. - 1990. - Vol. 24, №2. - P. 185-191.
- Moore I. // Evolution. - 1949. - №3. - P. 24.
- Perril S.A., Daniel R.E. // Copeia. - 1983. - №2. - P. 513-515.
- Williamson J. //Second World Corgr. of Herpetol. Adelaide, South Australia, 29 Dec. 1993 - 6 Jan. 1994: Abst. Adelaide. - 1994. - P. 285-286.