Крыса часто используется для проведения экспериментальных работ с целью выяснить возможные последствия воздействия разных факторов внешней среды на человека. Для достоверной интерпретации на его организм данных, полученных в опыте на животных, необходимо знать точные видовые особенности их строения. Литературные данные о топографии краниальных брыжеечных лимфатических узлов (КБЛУ) у крысы ограничены и крайне противоречивы. Одни авторы в основном показывают на рисунке цепочку КБЛУ, протягивающуюся в корне брыжейки вдоль краниальной брыжеечной артерии (КБА) и достигает илеоцекального угла [3, 4, 6, 7]. И.М. Иосифов [1] сообщил о центральных и периферических КБЛУ у серой крысы, но без иллюстраций. Центральные КБЛУ располагаются 2 группами, краниальной (менее многочисленной) и каудальной (прерывистый валик), на разных концах корня брыжейки. Краниальные центральные КБЛУ лежат у начала тонкой кишки. Периферические КБЛУ (4-5) овальной формы размещаются на периферии общей брыжейки тонкой и толстой кишок, в виде цепочки по ходу терминальных ветвей КБА - подвздошный, слепоободочный и непостоянный ободочный. Я.А. Рахимов [6] всегда находил у белой крысы несколько крупных центральных КБЛУ разной формы и величины. А.Д. Ноздрачев и Е.Л. Поляков [4] описывают КБЛУ в корне брыжейки как цепочку из 6-10 узлов, которые принимают лимфу от всей тонкой кишки, восходящей и поперечной ободочной кишок (ОК). А.В. Кузин с соавторами [2] только в области илеоцекального угла находили 4-10 КБЛУ. С.В. Свирин [8] в своей диссертации, а вслед за ним и П.В. Пугач [5] в своей статье разделили КБЛУ крысы у новорожденных на три топографические группы, причем исключительно на гистологических срезах, без реконструкции:
1) от начала КБА и до отхождения подвздошно-ободочной артерии (ПОА);
2) на продолжении КБА и по ходу ПОА;
3) в области илеоцекального угла.
Более подробные сведения и иллюстрации я нашел в работе С.В. Свирина: I группа - 3-6 КБЛУ (5,71 ± 0,18) - округлые, овальные, бобовидный и веретеновидные; II группа - 1-5 КБЛУ (2,52 ± 0,20), в 73 % случаев - одиночный (в т.ч. 79 % - лентовидный, 21 % - бобовидный), еще у 27 % крыс дистальнее находился второй КБЛУ овальной формы; III группа - 1-2 КБЛУ (1,10 ± 0,09), обычно округлой формы. Топографию лентовидного КБЛУ, который находится дистальнее начала ПОА, ни С.В. Свирин, ни П.В. Пугач не описали в тексте, не показали на схеме. На схеме А.Д. Ноздрачева и Е.Л. Полякова [4] последние 2 из 5 КБЛУ (№ 11 на рис. 9.62, с. 276), вероятно, имеют (экви)лентовидную и бобовидную форму, находятся до и после начала ПОА. Анализ немногих в работе С.В. Свирина микрофотографий нормальных КБЛУ (у П.В. Пугача их вовсе нет) позволяет сделать вывод: КБЛУ I группы находятся около поджелудочной железы, КБЛУ II группы (лентовидный КБЛУ) - вентральнее, а, следовательно, начало ПОА должно находиться около двенадцатиперстно-тощекишечного изгиба, что выглядит очень странным.
Материал и методы исследования
Я препарировал КБЛУ на тотальных препаратах 20 белых крыс 1-2 мес. обоего пола, фиксированных в 10 % растворе формалина, в т.ч. после инъекции синей массы Герота в стенку слепой кишки.
Результаты исследования и их обсуждение
Слепая кишка крысы лежит на петлях тонкой кишки: основание - кососагиттально, чаще по средней линии или около нее, верхушка чаще изогнута вправо. Около основания слепой кишки, слева и поверх устья подвздошной кишки (ПК) лежит 1 илеоцекальный ЛУ (крупный, бобовидный). Подвздошно-ободочные ЛУ находятся справа от терминального отрезка ПК. Из основания слепой кишки, позади и вправо от илеоцекального угла выходит восходящая ОК (ВОК). Ее вентральная петля расположена почти поперечно. В общем корне брыжеек ВОК и тонкой кишки находится плотное тело. Слева от него лежит или косо пересекает его краниальную поверхность средний сагиттальный сегмент ВОК (рис. 1-5). После фиксации я поэтапно удалял петли тонкой кишки и сегменты ободочной кишок, открывая доступ к поджелудочной железе и двенадцатиперстно-тощекишечному изгибу. Между ними я обнаружил панкреатодуоденальные КБЛУ, а после рассечения поджелудочной железы -
начальный отрезок КБА и прилегающие к нему околоаортальные КБЛУ. Корневое тело протягивается от дорсальной петли ОК (на вентральной поверхности головки поджелудочной железы, около медиального края двенадцатиперстной кишки) до вентральной петли ВОК, справа и в разной степени под (каудальнее) средним сегментом ВОК. Корневое тело может быть изогнуто: его дорсальный конец лежит справа от среднего сегмента ВОК, может иметь покрышку, вентральный конец - слева. Зернистый рельеф корневого тела обусловлен жировыми дольками. Его выпуклая поверхность направлена каудально, а уплощенная - краниально. На последней лежит сосудистый пучок (краниальные брыжеечные вена и артерия, а между ними - лимфатический ствол). Около вентрального конца корневого тела, но отдельно от него лежат терминальные КБЛУ в жировой капсуле: они находятся около места перехода поперечной петли ВОК в ее средний сегмент, по обе стороны от места отхождения ПОА от ствола КБА в левую сторону.
Рис. 1. Белая крыса 4 недель:
1 - слепая кишка; 2 - подвздошная кишка; 3 - илеоцекальный лимфоузел; 4-5 - подвздошно-ободочные лимфоузлы; 6 - корневое тело с околоободочными лимфоузлами;
7, 8 - межкишечные и околоаортальные лимфоузлы
По положению КБЛУ можно разделить на центральные (или собственно КБЛУ - около ствола КБА) и периферические (около терминальных ветвей КБА), центральные - на проксимальные (околоподжелудочные) и дистальные (околоободочные), а проксимальные - на 2 подгруппы:
1) околоаортальные (ретропанкреатические - 2), овальные или бобовидные, из них лимфа оттекает в преаортальное лимфатическое сплетение и / или в левый поясничный ствол, огибающий брюшную аорту с вентральной стороны, или в цистерну грудного протока;
2) межкишечные (панкреатодуоденальные - 3-4), округлые, овальные или бобовидные, расположены вентрокаудальнее тела поджелудочной железы, между двенадцатиперстно-тощекишечным изгибом (дорсально, слева) и местом перехода среднего сегмента ВОК в дорсальную, фронтальную петлю ОК (вентрально, справа).
Рис. 2. Белая крыса 4 недель:
1 - слепая кишка; 2 - подвздошно-ободочные лимфоузлы; 3 - илеоцекальный лимфоузел;
4 - корневое тело (содержит околоободочные лимфоузлы); 5 - межкишечный лимфоузел
Дистальные центральные КБЛУ (4-5) разных размеров лежат около ветвей КБА в общем корне брыжейки тонкой кишки и ВОК, в виде плотной цепи разной конфигурации. В толще жировой ткани корневого тела брыжейки, среди множества переплетенных сосудов и нервов я постоянно находил 2-3 околоободочных КБЛУ в виде уплощенных овальных телец (ширина / длина ≈ 1:1,5) - форма кофейного зерна (одна поверхность - слабо выпуклая, вторая - слабо вогнутая, с воротами КБЛУ). От вентрального конца корневого тела брыжейки немного отстоят 2 дистальных центральных КБЛУ (терминальных) в общей жировой капсуле, справа или слева от начала среднего сегмента ВОК:
1) проксимальнее и слева от начала ПОА, поверх сосудистого пучка (1, форма кофейного зерна или боба);
2) дистальнее и правее начала ПОА, поверх предыдущего (1, бобовидной формы).
К периферическим КБЛУ относятся:
1) подвздошно-ободочные (3-4, разных размеров, округлые и овальные или с формой кофейного зерна, образуют компактную группу по ходу ПОА);
2) илеоцекальный (1 крупный, бобовидной формы, лежит поверх перехода ПК в слепую кишку).
Терминальные центральные и периферические КБЛУ составляют гроздевидное скопление в области илеоцекального угла.
Заключение. КБЛУ у белой крысы располагаются вдоль ствола КБА и ее крупной терминальной ветви - ПОА. Поэтому КБЛУ можно разделить по И.М. Иосифову [1] на центральные (9-11) и периферические (4-5). Центральные КБЛУ лежат двумя группами [1], которые я обозначил как проксимальные (находятся около поджелудочной железы - околоаортальные и межкишечные) и дистальные (околоободочные - около среднего сегмента ВОК). Встречаются индивидуальные вариации числа и размещения центральных и периферических КБЛУ. Самые крупные КБЛУ лежат около слепой кишки, что можно объяснить антигенным влиянием ее содержимого: слепая кишка у новорожденных и крысят 1-й нед. по диаметру не выделяется среди окружающих петель тонкой кишки, а с 2-3 нед. (переход на смешанное питание) превышает их по ширине в 2-3 раза. Стремительно растут ЛУ около слепой кишки в связи с образованием лимфоидных узелков в их корковом веществе. Лентовидных КБЛУ дистальнее начала ПОА [5, 8] я не обнаружил. Проксимальнее ПОА, на месте виртуального лентовидного КБЛУ находится корневое жировое тело брыжеек тонкой кишки и ВОК, которое по форме и топографии соответствует прерывистому валику И.М. Иосифова [1]. В его толще я нашел цепь околоободочных КБЛУ. Часть из них (2 терминальных центральных) лежат в общей жировой капсуле, отдельной от корневого тела. Эти образования по форме напоминают два последних КБЛУ в их цепи на схеме А.Д. Ноздрачева и Е.Л. Полякова [4]. Но валик и капсула, думаю, не были распрепарированы и ошибочно описаны как КБЛУ [1, 4]. Позднее такое описание С.В. Свирин, а за ним и П.В. Пугач [5, 8], видимо, восприняли как аксиому и отправную точку для оценки формы и строения КБЛУ у новорожденных белой крысы, в т.ч. для выделения лентовидного КБЛУ. Основной формой для КБЛУ является овальная, иногда мелкие КБЛУ имеют округлую форму (3-й и/или 4-й по размерам подвздошно-ободочные и некоторые, чаще непостоянные проксимальные центральные). Чаще всего КБЛУ уплощены, причем по разному и с разным размещением ворот. Лучше такие деформации видны у крупных КБЛУ:
1) ворота находятся на одном (вогнутом) из 2 краев уплощенного овала - бобовидная форма (~ почки);
2) ворота находятся на одной (вогнутой) из 2 поверхностей уплощенного овала - форма кофейного зерна (~ селезенки).
Рис. 3. Белая крыса 8 недель: С - селезенка; ПЖ - поджелудочная железа;
ПК - подвздошная кишка, конечный отрезок; СК - слепая кишка; ВОК,
ПОК - восходящая и поперечная ободочная кишка;
1 - межкишечный лимфоузел; 2-4 - околоободочные лимфоузлы после вскрытия корневого тела (в жировой ткани); 5,6 - терминальные центральные краниальные брыжеечные лимфоузлы после вскрытия их общей жировой капсулы; 7 - подвздошно-ободочные лимфоузлы;
8 - илеоцекальный лимфоузел; 9 - пучок подвздошно-ободочных сосудов
Рис. 4. Белая крыса 3 недель: ПП - правая почка; ПЖ - поджелудочная железа (фрагмент);
ПК - подвздошная кишка, терминальная часть; СК - слепая кишка;
ВОК - восходящая ободочная кишка;
1 - брюшная аорта; 2 - краниальная брыжеечная артерия; 3 - брыжеечный лимфатический ствол (инъецирован синей массой Герота); 4 - подвздошно-ободочное сплетение лимфатических сосудов; 5-7 - илеоцекальный, подвздошно-ободочные и околоободочные лимфоузлы
Рис. 5. Размещение краниальных брыжеечных лимфатических узлов у белой крысы (схема):
1,2 - проксимальные центральные (околоаортальные, межкишечные); 3-5 - дистальные центральные (околоободочные), в т.ч. 4,5 -терминальные центральные; 6-7 - периферические (подвздошно-ободочные, илеоцекальный). А - аорта; Д - двенадцатиперстная кишка;
КА - восходящая ободочная кишка; И - подвздошная кишка; Ц - слепая кишка
Список литературы
- Иосифов И.М. Лимфатическая система серой крысы. - Ереван: Тр. Ереванск. зооветер.ин-та, 1944. - Вып. 8. - С. 227-255.
- Кузин А.В., Марков А.И., Чучков В.М., Шалаев С.В. Влияние антирабической вакцины на морфофункциональное состояние органов иммунной системы (морфо-экспериментальное исследование). - Ижевск-Берлин: изд-во «АНК», 2004. - 163 с.
- Крылова Н.В. Некоторые закономерности морфологии выносящих сосудов висцеральных лимфатических узлов брюшной полости млекопитающих // Архив анат. - 1959. - Т. 37, № 10. - С. 67-73.
- Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомия крысы (лабораторные животные). - СПб: изд-во «Лань», 2001. - 464 с.
- Пугач П.В. Строение брыжеечных лимфатических узлов новорожденных крыс в норме и после пренатального воздействия этанола // Морфология. - 2010. - Т. 138, № 6. - С. 32-36.
- Рахимов Я.А. Грудной проток млекопитающих. - Душанбе: Изд-во «Ирфон», 1968. - 216 с.
- Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных: пер. с англ.яз. - М.: Изд-во «Мир», 1992. - Т. 2. - 406 с.
- Свирин С.В. Строение брыжеечных лимфатических узлов у новорожденных крыс при воздействии алкоголя на систему «мать - плод» (экспериментально-морфологическое исследование): дис. ... канд. мед. наук. - СПб., 2010. - 207 с.