В лесных экосистемах на Европейском Севере средообразующая роль принадлежит не только древесному ярусу, но и нижним ярусам растительности, слагаемых в основном кустарничками, мохообразными и лишайниками. Фитомасса этих растений может достигать 25 % и более общего запаса, годичная продукция и участие в биогеохимическом круговороте – 50–60 % (Никонов, 1985). Антропогенное воздействие, особенно техногенное загрязнение, вызывает существенную перестройку организации фитоценозов, обусловливая изменение запаса, структуры, состояния и пространственного распределения растительного органического вещества, заключенного в напочвенном покрове (Лукина, Никонов,1996; Ярмишко В., Ярмишко М., 2005).
Цель настоящей работы – исследовать состояние и продуктивность нижних ярусов сосновых лесов на северном пределе их распространения в условиях хронического атмосферного загрязнения.
Материалы и методы исследования
Многолетние комплексные исследования проводились на постоянных пробных площадях (ППП) в сосняках чернично-вороничных на иллювиально-железистых подзолистых почвах. Большинство ППП ориентированы по градиенту загрязнения к юго-западу (по направлению господствующих ветров) от медно-никелевого комбината «Североникель», расположенного в г. Мончегорск. В фоновых условиях ППП закладывали на удалении 60 км и более от источника эмиссии.
Общее описание растительности напочвенного покрова сосновых лесов производили на площадках размером от 1 до 10 м2, количество которых зависело от размеров пробной площади и пестроты строения нижних ярусов леса.
При учете фитомассы растений травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов были использованы рекомендации, изложенные в монографии «Методы изучения лесных сообществ» (2002). Фитомассу растений нижних ярусов леса мы учитывали, как правило, в августе месяце, когда наступает завершение роста вегетативных органов на 25–30 площадках размером 25×25 см. Свежие укосы разбирали по видам растений и взвешивали. При этом мхи и лишайники по видам не подразделялись. Для определения сухой массы отбирали навески, которые высушивали до постоянного веса при температуре 105 °С.
Результаты исследования и их обсуждение
Фоновые лесные сообщества характеризуются средней концентрацией SO2 в воздухе за вегетационный период менее 10 мкг/м3 (Ярмишко, 1997) и содержанием тяжелых металлов (Ni, Со, Си) в растениях и почве не более 14–16 мг/кг (Лянгузова, 1990, 2010).
На расстоянии 30–35 км от источника эмиссии в районе умеренного атмосферного загрязнения средняя концентрация SO2 в воздухе составляет 25–35 мкг/м3, а содержание тяжелых металлов в верхних горизонтах почвы в 10–12 раз больше по сравнению с фоновыми сообществами. Здесь наблюдаются наиболее серьезные и четко выраженные изменения в состоянии лесных сообществ.
В условиях средних уровней аэротехногенного загрязнения общее число видов травяно-кустарничкового яруса в сосняках чернично-вороничных сохраняется на уровне фоновых сообществ.. Однако исследования морфометрических показателей отдельных видов этого яруса выявили, что в таких условиях произрастания происходит снижение ростовой активности и наблюдается измельчение парциальных кустов Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea и V. uliginosum (Ярмишко и др., 1995, Ярмишко, 1997; Мазная, Лянгузова, 2010). Так, например, в молодых и спелых сосняках кустарничково-лишайниковых наблюдается достоверное снижение средней высоты парциальных кустов, длины побега текущего года и средней площади листовой поверхности. Кроме морфологических изменений, отмечаются внешние признаки поражения токсикантами в виде хлорозов и некрозов листьев у большинства растений травяно-кустарничкового яруса (Vaccinium myrtillis, V. vitis-idaea, V. uliginosum, Equisetum silvaticum L., Linnaea borealis, Chamerion angustifolium (L.) Holub, Lerchenfeldia flexuosa и др.). При этом доля здоровых листьев снижается в 3,5 раза у Vaccinium myrtillis и в 1,5 раза у V. vitis-idaea и резко возрастает доля поврежденных – до 93 и 49,3 % соответственно (Мазная, 2001).
В исследованных сосновых лесах в условиях умеренного уровня атмосферного загрязнения наблюдается снижение общей продуктивности фитомассы растений травяно-кустарничкового яруса в 1,7–4,0 раза по сравнению с таковой в фоновых сообществах (табл. 1, 2).
Продуктивность фитомассы отдельных видов снижается более значительно, например, Vaccinium myrtillus до 5,9 раз. Интересно отметить, что в фоновых сосняках чернично-вороничных на долю Vaccinium vitis-idaea приходилось не более 4 % от общей фитомассы живого напочвенного покрова. В условиях умеренного и высокого уровня атмосферного загрязнения этот показатель достигает 14 %. По мере усиления аэротехногенного загрязнения наблюдается также относительное увеличение фитомассы таких видов как Empetrum hermaphroditum и Arctostaphylos uva-ursi.
Таблица 1
Продуктивность растений нижних ярусов в чернично-вороничных сосняках в фоновых условиях на Кольском Севере
|
Виды отдельных растений или групп растений |
Возраст древостоев и давность нарушения их пожарами |
||
|
молодой (III кл. возраста) |
cпелый (XI кл. возраста) |
||
|
33* (90)** |
17 (60) |
32 (90) |
|
|
Лишайники |
180 ± 55 33,1 ± 8 |
234 + 51 29,4 ± 6 |
660 + 170 61,7 ± 10 |
|
Мхи |
215 ± 56 39,5 ± 8 |
192 + 11 24,1 ± 7 |
161 + 6 15,1 + 8 |
|
Vaccinium vitis-idaea |
17 ± 6 3,1 ± 1,6 |
22 + 7 2,8 ± 1,7 |
41 ± 11 3,8 + 0,7 |
|
Vaccinium myrtillus |
77 ± 19 14,2 ± 4 |
275 ± 35 34,5 ± 8 |
140 ± 4 13,1 ± 3 |
|
Empetrum hermiiphroditum Arctostaphylos uva-ursi |
51 ± 17 9,4 ± 3 |
70 ± 10 8,8 + 3 З,0 ± 20,8 0,4 ± 0,1 |
61 ± 25 5,7 ± 2 |
|
Arctostaphylos uva-ursi |
4,0 ± 1,3 0,7 ± 0,3 |
3,2 ± 0,8 0,4 ± 0,1 |
6,8 ± 4,3 0,6 ± 0,5 |
Примечание к табл. 1, 2: * – номер постоянной пробной площади; ** – давность последнего лесного пожара, лет. Прочерк означает отсутствие вида в напочвенном покрове. В числителе – продуктивность сухой фитомассы, г/м2; в знаменателе – доля участия вида, % от общей фитомассы.
Таблица 2
Продуктивность растений нижних ярусов в сосняках чернично-вороничных в условиях разного уровня атмосферного загрязнения на Кольском Севере
|
Виды отдельных растений или групп растений |
Уровень загрязнения |
||
|
умеренный |
высокий |
||
|
Возраст древостоев и давность нарушения их пожарами |
|||
|
молодой (III кл. возраста) |
спелый (XI кл. возраста) |
молодой (III кл. возраста) |
|
|
41* (50)** |
45 (120) |
47 (100) |
|
|
Лишайники |
24 ± 12 21 ± 10 |
92 ± 25 27,8 ± 6 |
- - |
|
Vaccinium vitis-idaea |
16,5 ± 5 14,4 ± 4 |
17 ± 2 5,1 ± 3 |
14,5 ± 5 14,4 ± 5 |
|
Vaccinium myrtillus |
47 ± 20 41 ± 11 |
102 ± 23 30,8 ± 3 |
12 ± 4 11,8 ± 4 |
|
Empetrum hermaphroditum |
27 ± 23 23,6 ± 7 |
120 ± 40 36,3 ± 8 |
51 ± 13 50,2 ± 13 |
|
Arctostaphylos uva-ursi |
- - |
- - |
24 ± 14 23,6 ± 11 |
В районах умеренного загрязнения окружающей среды изменений в видовом составе напочвенных лишайников в сравнении с фоновыми районами не наблюдается. Отмечается лишь нарушение формы роста слоевищ у отдельных видов (Горшков, 1990в). Общее покрытие мохово-лишайникового яруса по данным описаний 1982–1984 гг. составляло 54 % (варьировало на конкретных пробных площадях в пределах 45–70 %), а к настоящему времени снизилось почти втрое за счет отмирания части напочвенных лишайников и мхов.
Зона в 8–15 км от эпицентра промышленных выбросов характеризуется высоким уровнем загрязнения окружающей среды. Средняя концентрация двуокиси серы в воздухе за вегетационный период здесь превышает 40 мкг/м3, а содержание Ni и Си в растениях и почве в 150–200 раз больше по сравнению с фоновыми условиями (Лянгузова, 1990, 2010),
В этих условиях общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса не превышает 20 %. Ярус слагают синузии четырех основных видов Empetrum hermaphroditum (проективное покрытие 5 %), Vaccinium myrtillus (5 %), V. vitis-idaea (3 %) и Arctostaphylos uva-ursi (3 %), иногда встречаются Festuca ovina L., Diphasiastrum complanatum (L.) Holub. и Linnaea borealis. Виды травяно-кустарничкового яруса (сомкнутость до 0,2, высота видов 8–10 см) размещаются по площади сообщества неравномерно, наблюдается приуроченность отдельных видов или формируемых ими микрогруппировок к нанопонижениям и подкроновым пространствам сохранившихся деревьев. В условиях сильного атмосферного загрязнения резко снижается жизненность парциальных кустов Vaccinium murtillus и V. vitis-idaea и они имеют внешние повреждения листьев хлорозами и некорозами (Мазная, Лянгузова, 2010). Так, по данным Е.А. Мазной (2001) масса отмерших кустов в общей фитомассе надземных частей в таких условиях увеличивается более чем в 8 раз. Как показали наши исследования, в условиях сильного атмосферного загрязнения продуктивность фитомассы яруса в целом и отдельных видов снижается от 1,2 до 8,5 раз по сравнению с фоновыми условиями (табл. 1 и 2).
Мохово-лишайниковый ярус фактически разрушен (общее проективное покрытие не превышает 10 %, мощность – 1–2 см). Е.Н. Андреевой отмечает (1990), что в условиях сильного промышленного загрязнения из состава мохового покрова выпадают Pleurozium schreberi, Dicranum spp.. Sphagnum spp. и Ptilidium ciliare, составляющие основу мохового покрова лесов фоновых районов и где их вклад в суммарное проективное покрытие мхов составляет 95 % и более. В исследованных сосняках в мохово-лишайниковом ярусе встречаются лишь отдельные куртины Cladonia cenotea (3 %), С. gracilis (1 %), С. crispata (1 %), Cladina mitis (1 %) и Lecidea granulose (Hoffm.) Ach. (2 %), которые приурочены к нанопонижениям. О разрушении мохово-лишайникового яруса в сосновых лесах в условиях высокого уровня атмосферного загрязнения свидетельствуют также данные, приведенные в табл. 2.
В непосредственной близости от комбината «Североникель» (в радиусе 3–5 км) от старых древостоев остались редкие остовы мертвых деревьев на эродированной почве. В молодых сосновых лесах нормальный древостой не сформирован и можно наблюдать лишь остатки растительности нижних ярусов леса. Однако наличие живых растений, таких как Vaccinium myrtillus, Empetrum hermaphroditum и Arctostaphylos uva-ursi, имеющих, на первый вид красное окрашивание листьев, остальные – измельченные листовые пластинки, приурочены, как правило, к местам накопления и устойчивого сохранения снегового покрова, предохраняющего длительное время фотосинтетический аппарат от прямого воздействия токсикантов.
Заключение
Исследования живого напочвенного покрова, проведенные в сообществах сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях хронического промышленного загрязнения на Европейском Севере показало следующее:
1. Продуктивность фитомассы растений живого напочвенного покрова в молодых и спелых фоновых сосняках лишайниковых составляет 974 и 1078 г/м2 сухой фитомассы соответственно. Доля участия лишайников и видов травяно-кустарничкового яруса в этих сообществах составляет 78–87 и 11,0–18,6 % от общей фитомассы напочвенного покрова. Доля мхов незначительна (1,3–2,1 %). Продуктивность фитомассы напочвенного покрова молодых и спелых чернично-вороничных сосняков составляет 544 и 1069 г/м сухой фитомассы.
2. В условиях умеренного и сильного уровней атмосферного загрязнения выбросами медно-никелевого комбината в сосняках чернично-вороничных происходит снижение продуктивности общей фитомассы напочвенного покрова, травяно-кустарничкового яруса и лишайников (в 5 раз и более) и происходит полное выпадение мхов из состава напочвенного покрова. В условиях максимального загрязнения растения приурочены, как правило, к местам накопления и устойчивого сохранения снегового покрова длительное время.