Scientific journal
Advances in current natural sciences
ISSN 1681-7494
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 0,791

CENOPOPULATIONS PYROLA INCARNATA DISTURBED FOREST LENA-AMGA (Central Yakutia)

Nikiforova A.A. 1
1 North-Eastern Federal University M.K. Ammosov
Work is devoted to studying of coenopopulations of Pyrola incarnata in the broken woods of Leno-Amginsky Entre Rios. By results of researches it is revealed that for a survival in the broken woods of P. incarnata developed the combined protective and stressful type of ontogenetic strategy.
coenopopulations
degraded forests
ontogenetic strategy

Pyrola incarnata – циркумполярный бореальный вид, распространен почти во всех областях северного полушария с умеренным и умеренно-холодным климатом. Обладает широкой амплитудой толерантности к абиотическим факторам, таким как увлажнение, освещенность и химический состав почвы.

Центральная Якутия характеризуется равнинным и увалисто-равнинным рельефом с довольно засушливым климатом и холодной продолжительной зимой. Лено-Амгинское междуречье занимает восточную часть Центрально-Якутской равнины, общая площадь лесного фонда 9,1 млн. га, лесистость территории равна 72 %. Здесь господствует светлохвойная тайга из Larix cajanderi (90 %) с незначительным участием Pinus sylvestris (9,5 %) [2].

Pyrola incarnata встречается по всей лесной территории Лено-Амгинского междуречья, где она выступает как один из доминантов в травяно-кустарничковом покрове. В ксерофильных сообществах сосновых и травянистых лиственничных лесов ее участие в травяно-кустарничковом ярусе незначительна, где встречается редкими фрагментами.

Материал и методы исследования

Полевой сбор материала был произведен в июле-августе 2010 и 2011 годов. Геоботанические и популяционные исследования проводили методом закладки трансект и пробных площадей. Закладывались площадки с площадью 1 м2, в среднем по 3 площадки на каждом участке, количество площадок зависело от плотности парциальных образований. В работе использованы общепринятые популяционно-онтогенетические, и геоботанические методы [1, 3].

Исследования особей и ЦП P. incarnata проводилась в окрестностях с. Черкех Таттинского улуса в типологически одинаковых лиственничных сообществах разнотравно-брусничного типа, но находящихся в различных степенях антропогенной нарушенности. По классификации растительности все фитоценозы относятся к ассоциации Aquilegio parviflorae – Laricetum cajanderi Ermakov et al. 2002, большинство которых имеют вторичное происхождение и находятся на различных стадиях дигрессивно-демутационных сукцессий, так как коренные сообщества почти уничтожены в результате интенсивного антропогенного и зоогенного пресса. Всего было рассмотрено 12 ценопопуляций (рис. 1).

pic_9.wmf

Рис. 1. Ряд фитоценозов по степени нарушенности (от более нарушенных к менее нарушенных сообществ)

Изученные ЦП образуют своеобразный экологический градиент от условно благоприятных до сильнонарушенных ценопопуляций. Основное воздействие на ценопопуляции наносит крупный рогатый скот, так как густонаселенные районы Лено-Амгинского междуречья заняты сельским хозяйством.

В последние годы, ослабленные антропогенным влиянием леса этого района, подвергаются нашествиям сибирского шелкопряда и лиственничной чехлоноски. ЦП 5, ЦП 8 и ЦП 11 приурочены к сильно нарушенным фитоценозам. Лиственничные леса ЦП 5 и ЦП 8 были подвержены вспышкам сибирского шелкопряда в 2000 году. ЦП 11 находится на самовосстанавливающейся гари, после пожара в начале 90-х прошлого столетия.

Вторая группа ценопопуляций – это участки в разнотравных лиственничных лесах, которые подвергаются сильному вытаптыванию скотом и людьми. Кроме этого, в ЦП4 в 2010 году произошла вспышка лиственничной чехлоноски, ЦП 3 был подвержен нашествию сибирского шелкопряда.

Третий блок ценопопуляций – это сообщества разнотравных лиственничных лесов, поэтому основной вид воздействия – это умеренный выпас скота.

Остальные ценопопуляции (четвертый и пятый блоки) контрольные, которые, относительно, мало вытаптываются скотом. ЦП 10 находится в активно самовосстанавливающемся лесном участке, после пожара в середине 80-х годов прошлого столетия. ЦП 7 и ЦП 9 это типичные брусничные и бруснично-зеленомошные лиственничные леса с хорошо развитым моховым покровом и с доминированием в травяно-кустарничковом ярусе Vaccinium vitis-idaea, Linneae borealis и Arctous arctostofilos. ЦП 12 находилась в среднеувлажненном разнотравном лиственничном лесу, с довольно богатым видовым разнообразием.

Результаты исследования и их обсуждение

Основными задачами популяционных исследований являются анализ структуры популяций, как возрастных, размерных и виталитетных распределений особей в их составе.

Изучение онтогенетической структуры показало, что вид характеризуется нормальной неполночленной онтогенетической структурой. Исходя из биологических особенностей вида Pyrola incarnatа (для вида характерно вегетативное размножение, нередок процесс омоложения до ювенильного возраста) базовый спектр имеет двувершинную, бимодальную структуру с максимумами особей в виргинильном и субсенильном возрастных состояниях, что показывает вегетативную подвижность объекта. Низкие показатели генеративных состояний показывают что, часть особей виргинильного состояния, минуя генеративное состояние, сразу переходят в субсенильное. Расширение спектра в ювенильном состоянии показывает что в ходе онтогенеза Pyrola incarnatа происходит омоложение до ювенильного состояния. Из таблицы видно что, в малонарушенных фитоценозах (ЦП 6, ЦП 7, ЦП 9 и ЦП 11) доля прегенеративных особей относительно низкая, а постгенеративных высокая. В сильнонарушенных фитоценозах эта картина меняется и доля участия молодых повышается до 92,64 %.

Популяционные показатели и виталитет ценопопуляции Pyrola incarnata

ЦП

Годы

Возрастная структура

Плотность

Классы виталитета

IVC

Q

IQ

Виталитетный тип

j-v

g1-g3

ss-s

a

b

c

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

1

2010

88,84

1,361

9,79

183,75

0,12

0,72

0,16

1,03

0,42

2,6

Процветающая

2011

83,03

0,45

16,52

164,02

0,04

0,68

0,28

1,09

0,36

1,3

Процветающая

2

2010

74,59

0,55

24,32

91,25

0,36

0,64

0

0,87

0,5

 

Процветающая

2011

87,72

0,17

12,11

71,8

0

0,92

0,08

0,93

0,46

5,75

Процветающая

3

2010

74,85

2,38

22,77

252,5

0,56

0,40

0,04

0,79

0,48

12

Процветающая

2011

50,92

4,91

44,17

163,7

0,2

0,4

0,4

1,14

0,3

0,75

Депрессивная

4

2010

92,64

4,33

3,03

115,5

0,04

0,08

0,88

1,26

0,06

0,07

Депрессивная

2011

79,77

7,30

12,92

138

0

0,32

0,68

1,17

0,16

0,2

Депрессивная

5

2010

66,66

22,09

11,24

258

0,04

0,40

0,56

1,19

0,22

0,4

Депрессивная

2011

79,4

0,08

20,52

230,3

0,15

0,7

0,15

1,03

0,42

2,8

Процветающая

6

2010

56,67

4,082

39,25

212,33

0,04

0,84

0,12

0,94

0,44

3,7

Процветающая

2011

64,97

1,59

33,44

274

0,28

0,44

0,28

0,96

0,36

1,3

Процветающая

7

2010

56,1

10,36

33,54

246

0,2

0,56

0,24

0,98

0,38

1,6

Процветающая

2011

74,18

0,016

25,8

231

0,2

0,52

0,28

1,03

0,36

1,3

Процветающая

8

2010

76,36

4,03

19,61

359,5

0,2

0,56

0,24

1,03

0,38

1,6

Процветающая

2011

80,13

1,08

18,8

364

0,52

0,44

0,04

0,86

0,48

12

Процветающая

9

2010

54,05

4,14

41,8

265,5

0,04

0,84

0,12

0,96

0,44

3,7

Процветающая

2011

68,82

2,43

28,74

197

0,16

0,8

0,04

0,94

0,48

12

Процветающая

10

2010

72,92

17,19

9,89

128

0,12

0,68

0,2

1,08

0,4

2

Процветающая

2011

80,16

0,01

19,83

121

0

0,56

0,44

0,98

0,28

0,6

Депрессивная

11

2010

60,75

2,43

36,86

82,33

0,28

0,68

0,04

0,9

0,48

12

Процветающая

2011

91,37

0,51

8,12

129

0,36

0,64

0

0,84

0,5

 

Процветающая

12

2010

77,99

13,84

8,18

79,5

0

0,68

0,32

0,98

0,34

1,06

Процветающая

2011

65,1

2,68

32,21

79

0,16

0,52

0,32

1,01

0,34

1,06

Процветающая

Плотность грушанки в ценопопуляциях меняется в широких пределах. Наименьшая плотность была в ценопопуляциях 2, 11 и 12, где количество не превышала 100 рамет на 1 м2. Наибольшая плотность была в ЦП 8 359 рамет/м2, которая находится в сильнонарушенном участке. Минимальное значение плотности особей наблюдалось в ЦП 12, которая находится на фоновом участке. Средняя плотность по району исследования составила 184 штук на 1 м2.

По критерию Q депрессивными считаются ценопопуляции 3, 4 и 10. По оценке степени депрессивности наиболее депрессивным является ЦП 4, хотя индекс жизненности (IVC) особей в этих ценопопуляциях достигает своих наивысших показателей (1,14–1,26).Это объясняется тем, что в стрессовых условиях произрастания возрастает генеративное усилие растений. По степени процветания наименьшие показатели отмечены в ЦП 12, в которой IQ (степень отклонения Q) близка к единице, к равновесному типу.

Для выживания в антропогенно-нарушенных лесах Лено-Амгинского междуречья P. incarnata выработал комбинированный защитно-стрессовый тип онтогенетической стратегии, т.е. при нарастании стресса происходит сначала усиление, а затем ослабление координации развития растений. По системе оценки эколого-фитоценотических стратегий Раменского – Грайма грушанка красная обладает смешанным типом жизненной стратегии – конкурентно-стресс-толерантной (SC). В нормальных условиях грушанка ведет себя как патиент (S – стратег), так как в типичных малонарушенных лиственничниках она подавляется видами-виолентами (брусника, арктоус). При любых нарушениях экологических условий (рубка, вытаптывание, выпас и т.д.) происходят сильные изменения условий произрастания (степень увлажнения и освещенности), грушанка проявляет себя как виолент, заселяя новые участки.

pic_10.wmf

Рис. 2. Тренд онтогенетической стратегии популяции Pyrola incarnata. Номера соответствуют номерам ценопопуляций. По оси абсцисс – индекс виталитета ценопопуляции (IVC), по оси ординат – морфологическая целостность

Заключение

В результате проведенных исследований, ценопопуляций грушанки красной на лиственничных лесах Лено-Амгинского междуречья, можно заключить, что жизненное состояние ценопопуляций может быть оценено как удовлетворительное. Однако в районе исследования с каждым годом усиливается антропогенная нагрузка (усиление выпаса и вытаптывания, развитие туризма и сельского хозяйства др.), что ухудшает эколого-фитоценотические условия обитания. Грушанка красная способна переносить некоторую нагрузку воздействия, даже усиливает свою жизненность, но после этого ослабляет свои позиции.