Территория района падения отделяющихся частей ракет-носителей (ОЧРН) находится в Свердловской области и Пермском крае. Основной тип растительности – горно-таежные леса, входящие в южную часть среднетаежной подзоны [1]. Длительное использование данной территории в качестве района падения ОЧРН «Союз» может привести к ее загрязнению ракетным топливом (авиационным керосином), поэтому на первых этапах эксплуатации необходимо выявить фоновое состояние биоценозов.
Дереворазрушающие грибы являются неотъемлемым компонентом лесных экосистем: высвобождая накопленные в древесине биофильные вещества – основного источника гумуса, определяют скорость биологического круговорота и оказывают влияние на устойчивость и продуктивность лесов [2, 3]. Высокая чувствительность данной группы организмов – редуцентов к изменению климатических условий и воздействию различных антропогенных факторов позволяет использовать их как «тест-систему» для задач биоиндикации лесных экосистем [4–8].
Для оценки современного состояния лесной микобиоты в районе падения ОЧРН изучена таксономическая и функциональная организация сообществ ксилотрофных грибов.
Материал и методы исследования
Изучались преимущественно афиллофоровые грибы – виды с непластинчатым гименофором. Субстратом являлась отмершая древесина – отпад (ветви, валеж, сухостой, пни, корни и т.д.) с развившимися базидиомами и без них, а также живые деревья, пораженные фитопатогенными грибами. Функциональная структура ценокомплексов ксилотрофных грибов, традиционно рассматриваемых в качестве консортов древесных растений [3] (Бурова, 1986), описана на уровне мероценозов – консорций лесообразующих видов: Abies sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb., Pinus silvestris L., P. sibirica Du Tour. Поскольку в исследуемом районе преобладают темнохвойные леса, ведущие характеристики ксиломикокомплексов определены только для хвойных консорций.
Жизненные стратегии грибов определены согласно синтетической системе Раменского-Грайма [9].
Исследованы следующие основные характеристики ксиломикокомплексов: видовой состав; видовое разнообразие (индекс разнообразия Шеннона, H; выравненность распределения, E); показатель концентрации доминирования видов (индекс Бергера-Паркера, d); генеративная активность – численность грибов на исследуемых участках леса: отношение количества учетных единиц грибов к количеству учтенных единиц субстрата (шт./ед. субстратов); конкурентная активность – численность учетных единиц грибов в многовидовых микоценоячейках (шт./ед. субстратов); фитопатогенная активность – представленность фитопатогенного компонента (численность учетных единиц фитопатогенных видов грибов, шт./ед. субстратов).
При сравнении ценотических характеристик генеративной, конкурентной и фитопатогенной активности видов были рассчитаны стандартные ошибки обилия учетных единиц грибов.
Данные получены методом временных пробных площадей (ПП) на участках леса, включающих не менее 100 деревьев доминирующей породы. На каждой ПП было исследовано не менее 50 единиц отпада лесообразующих видов методом случайной выборки.
Видовые названия грибов приведены по Index Fungorum (http://www.indexfungorum.org).
Результаты исследования и их обсуждение
Микологические исследования проводились во второй декаде июля 2011–2012 гг. на участках приспевающих и спелых еловых лесов восточного склона Северного Урала в среднем течении реки Улс, на склоне хребта Кваркуш и на хребте Еловая Грива Характеристика исследуемых в районе падения ОЧРН участков леса приведена в табл. 1.
Таблица 1
Характеристика исследуемых участков леса
|
№ п/п |
Местоположение |
Высота над у.м., м |
Участки леса |
Группа возраста |
|
1 |
Среднее течение р. Улс (60º06. 913’ с.ш.; 58º53.336’ в.д.) |
354 |
Ельник высокотравный |
Приспевающий |
|
2 |
Склон г. Кваркуш (60º08.353’ с.ш.; 58º47.899’ в.д.) |
525 |
Ельник чернично-зеленомошный |
Приспевающий |
|
Пихто-ельник высокотравно-крупнопапоротниковый |
Спелый |
|||
|
3 |
Хребет Еловая Грива (60º07.289’ с.ш.; 59º18.157’ в.д.) |
692 |
Ельник высокотравно-крупнопапоротниковый |
Приспевающий |
|
Ельник чернично-зеленомошный |
Спелый |
|||
|
Ельник ягодниково-мелкотравный |
Спелый |
Параметры выявленных ведущих характеристик микокомплексов хвойных консорций представлены в табл. 2. Согласно приведенным данным микокомплексы участков леса ПП 1–3 по числу найденных видов практически не отличаются, хотя показатель видового богатства подвержен незначительным колебаниям в разные годы исследований, вероятно, вследствие сукцессий.
Таблица 2
Ведущие характеристики микокомплексов хвойных консорций исследуемых участков леса
|
Характеристика |
ПП 1 |
t |
ПП 2 |
t |
ПП 3* |
||
|
2011 г. |
2012 г. |
2011 г. |
2012 г. |
2012 г. |
|||
|
Видовое богатство (количество видов) |
18 |
13 |
14 |
17 |
16 |
||
|
Видовое разнообразие, H (индекс Шеннона) |
2,44 |
1,93 |
1,46 |
1,67 |
1,54 |
||
|
E (выравненность распределения) |
0,84 |
0,75 |
0,55 |
0,59 |
0,56 |
||
|
d (индекс доминирования Бергера-Паркера) |
0,36 |
0,44 |
0,22 |
0,15 |
0,21 |
||
|
Генеративная активность, шт./ед. субстратов |
116,28 ( ± 16,44) |
108,97 ( ± 11,82) |
0,361 |
45,1 ( ± 9,4) |
52,7 ( ± 8,44) |
-0,602 |
47,54 ( ± 8,83) |
|
Конкурентная активность, шт./ед. субстратов |
58,14 ( ± 11,63) |
52,56 ( ± 8,21) |
0,392 |
30,43 ( ± 5,19) |
20,27 ( ± 5,23) |
1,379 |
6,56 ( ± 3,28) |
|
Фитопатогенная активность, шт./ед. субстратов |
13,95 ( ± 5,7) |
10,26 ( ± 3,63) |
0,546 |
4,35 ( ± 1,96) |
0 |
2,219 |
3,28 ( ± 2,32) |
Примечание. *) – в 2011 г. исследования не проводились.
Однако видовое разнообразие (H), выравненность распределения (E) и концентрация доминирования видов (d) в микокомплексе участка ПП 1 выше, чем в микокомплексах участков ПП 2 и ПП 3, где эти показатели практически совпадают.
Выявленные в микокомплексах исследованных участков леса характеристики генеративной, конкурентной и фитопатогенной активности видов между годами наблюдений (2011–2012 гг., табл. 2) не различаются: значения t-критерия Стьюдента ниже 6,31 при 95 % доверительном уровне. В микокомплексе участка леса ПП 1 генеративная активность видов вдвое выше в сравнении с таковой на участках ПП 2 и ПП 3. Конкурентная активность видов микокомплекса участка ПП 1 почти вдвое превышает данную характеристику микокомплекса участка ПП 2 и почти на 80 % – на участке ПП 3. Представленность фитопатогенного компонента в микокомплексах хвойных консорций участков ПП 2 и ПП 3 втрое ниже, по сравнению с микокомплексом участка ПП 1.
На данном этапе микологических исследований в хвойных консорциях участков леса ПП 1–3 выявлено 40 видов ксилотрофных базидиальных грибов: Amylocorticium cebennense (Bourdot) Pouzar (ПП 2), Amylocystis lapponica (Romell) Bondartsev et Singer ex Singer (ПП 2, 3), Antrodiella parasitica Vampola (ПП 2), Armillaria borealis Marxm. et Korhonen (ПП 1), Botryobasidium subcoronatum (Höhn. et Litsch.) Donk (ПП 2), B. candicans J. Erikss (ПП 3), Ceraceomyces borealis (Romell) J. Erikss. et Ryvarden (ПП 3), C. serpens (Tode) Ginns (ПП 2, 3), Cystostereum murrayi (Berk. et M.A. Curtis) Pouzar (ПП 1–3), Fomitopsis pinicola (Sw.) P. Karst. (ПП 1–3), F. rosea (Alb. et Schwein.) P. Karst. (ПП 1–3), Gloeocystidiellum convolvens (P. Karst.) Donk (ПП 1), Gloeophyllum sepiarium (Wulfen) P. Karst. (ПП 1–3), Gloiothele citrina (Pers.) Ginns et G.W. Freeman (ПП 1, 2), Hyphodontia breviseta (P. Karst.) J. Erikss. (ПП 1, 2), H. pallidula (Bres.) J. Erikss. (ПП 1, 2), Inonotus leporinus (Fr.) Gilb. et Ryvarden (ПП 3), Kuehneromyces mutabilis (Schaeff.) Singer et A.H. Sm. (ПП 1, 3), Mucronella bresadolae (Quél.) Corner (ПП 1), Oxyporus corticola (Fr.) Ryvarden (ПП 2), O. ravidus (Fr.) Bondartsev et Singer (ПП 2), Peniophorella praetermissa (P. Karst.) K.H. Larss. (ПП 1), Phanerochaete sordida (P. Karst.) J. Erikss. et Ryvarden (ПП 3), P. velutina (DC.) P. Karst. (ПП 1), Phellinus chrysoloma (Fr.) Donk (ПП 1–3), P. hartigii (Allesch. et Schnabl) Pat. (ПП 2), P. weirii (Murrill) Gilb. (ПП 2), Phlebia firma J. Erikss. et Hjortstam (ПП 1), P. mellea Overh. (ПП 1, 2), Phlebiopsis gigantea (Fr.) Jülich (ПП 2, 3), Pleurotus ostreatus (Jacq.) P. Kumm. (ПП 2), Pycnoporellus fulgens (Fr.) Donk (ПП 1), Resinicium bicolor (Alb. et Schwein.) Parmasto (ПП 1), Rigidoporus crocatus (Pat.) Ryvarden (ПП 1, 2), Sidera lenis (P. Karst.) Miettinen (ПП 1), Skeletocutis odora (Sacc.) Ginns (ПП 1), Steccherinum ochraceum (Pers.) Gray (ПП 1), Stereum sanguinolentum (Alb. et Schwein.) Fr. (ПП 2, 3), Trichaptum abietinum (Dicks.) Ryvarden (ПП 1–3), T. fuscoviolaceum (Ehrenb.) Ryvarden (ПП 1–3). 6 из них являются редкими, индикаторными для малонарушенных старых/девственных лесов: Amylocystis lapponica, Rigidoporus crocatus, Pycnoporellus fulgens, Skeletocutis odora, Inonotus leporinus, Phellinus weirii.
При описании функциональной структуры микокомплексов хвойных консорций на участках леса ПП 1–3 выявлены доминирующие и сопутствующие виды. Визуализация функциональной организации ксиломикокомплексов на расположенных в высотном градиенте участках леса ПП 1–3 представлена на рисуноке. В микобиоте припойменного участка леса (ПП 1) доминирует Fomitopsis pinicola (K), содоминантами выступают F. rosea (K), Trichaptum abietinum (R), Phellinus chrysoloma (Rk). Следует отметить, что P. chrysoloma – еловая губка является патогенным видом, вызывающим стволовые гнили ели коррозионного типа. В микобиоте участка леса горного пояса на склоне хребта Кваркуш (ПП 2) обилие доминирующего вида F. pinicola (K) значительно ниже, чем на участке ПП 1; содоминантами выступают Cystostereum murrayi (S), Trichaptum fuscoviolaceum (R), T. abietinum (R), численность которого также снижена, и Stereum sanguinolentum (R). В микобиоте участка леса хребта Еловая Грива (ПП 3) доминируют Trichaptum fuscoviolaceum (R), Cystostereum murrayi (S), Stereum sanguinolentum (R), T. abietinum (R).
При изучении функциональной организации лесной микобиоты в зонально-поясном градиенте на Среднем и Северном Урале установлено, что при повышении высоты рельефа в ксиломикокомплексах снижается видовое разнообразие, уменьшается генеративная и конкурентная активность видов, увеличивается доля фитопатогенного компонента. В высоких участках рельефа происходит трансформация функциональной структуры ксиломикокомплексов: доминирующие виолентные виды замещаются эксплерентными/стресс-толерантными [10]. Представленные в данной работе ценопараметры генеративной и конкурентной активности видов в микокомплексах хвойных консорций нижнего (ПП 1) и верхних (ПП 2, ПП 3) уровней рельефа, описание их функциональной организации, в целом, отвечают ранее выявленным характеристикам микобиоты ненарушенных лесов.
Таким образом, загрязнения нефтепродуктами лесных экосистем в районе падения ОЧРН не выявлено.
Высокая численность фитопатогенов в микокомплексе нижнего, припойменного участка леса (ПП 1), в сравнении с данным показателем микокомплексов ненарушенных участков леса на склоне г. Денежкин Камень, а также участков верхних уровней рельефа в районе падения ОЧРН (ПП 2, ПП 3) обусловлена повреждением стволов деревьев под воздействием рекреационной нагрузки: участок ПП 1 находится рядом с популярной стоянкой туристов.
Функциональная структура микокомплексов хвойных консорций исследованных участков леса. Расположение в рельефе исследуемых участков леса: 354 м над у.м. – ПП 1; 525 м над у.м. – ПП 2; 692 м над у.м. – ПП 3. Годы наблюдений: 2012 г., 2011 г. Виды грибов: 1 – Fomitopsis pinicola, 2 – F. rosea, 3 – Trichaptum abietinum, 4 – Phellinus chrysoloma, 5 – T. fuscoviolaceum, 6 – Cystostereum murrayi, 7 – Stereum sanguinolentum, 8 – прочие
Заключение
В хвойных консорциях на участках еловых и елово-пихтовых лесов в районе падения ОЧРН выявлено 40 видов ксилотрофных базидиальных грибов, 6 из которых являются редкими, индикаторными для малонарушенных старых/девственных лесов: Amylocystis lapponica, Inonotus leporinus, Phellinus weirii, Pycnoporellus fulgens, Rigidoporus crocatus, Skeletocutis odora.
Соответствие выявленных ценопараметров генеративной и конкурентной активности видов в микокомплексах хвойных консорций участков леса в районе падения ОЧРН с таковыми на участках ненарушенных лесов близкого геграфического района, расположенных на сходных высотах рельефа (склон г. Денежкин Камень), указывает на отсутствие нефтяного загрязнения.
Высокое обилие фитопатогенных видов в составе ксиломикокомплекса нижнего, припойменного участка леса (ПП 1), расположенного рядом с популярной стоянкой туристов, обусловлена повреждением стволов деревьев в результате рекреационного воздействия.
Работа выполнена по проекту ориентированных фундаментальных исследований в рамках соглашений о сотрудничестве УрО РАН с государственными корпорациями, научно-производственными объединениями № 12 -4-006-КА.