Изучение особенностей биологии Ambrosia trifida L. как инвазивного вида, играет важную роль в понимании ее инвазионного успеха в новых условиях обитания. [5]. К таким особенностям относится и онтогенез растений.
Онтогенез Ambrosia trifida L. нами изучался в течение всего вегетационного периода 2012 года в ЦП № 2 с. Ермолаево Куюргазинского района РБ. При выделении возрастных состояний и изучении особенностей онтогенеза использовались методические принципы и подходы, изложенные в работах Т.А. Работнова (1992), И.Г. Серебрякова (1964), В.Н. Голубева (1965), А.А. Уранова (1967, 1975), М.В. Маркова (1980), Ю.А. Злобина (1989, 1996), Л.А. Жуковой (1995), Л.А. Животовского (2001), Е.М. Олейниковой, О.В. Ильичевой (2008). [1, 2, 3, 9]. При определении возрастной структуры ценопопуляции, согласно стандартным критериям, учитывались следующие возрастные состояния: проростки (р), ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (g!), средние генеративные (g2), старые генеративные (g3). Наблюдения за развитием растений в онтогенезе проводились на 15 модельных растениях в течение всего вегетационного сезона через каждые 10-15 дней. Статистическую обработку материала проводили на основе методических принципов и подходов, изложенных в работе Зайцева [4], с помощью программного пакета Microsoft Excel 2003. Использовались стандартные статистические показатели: средние арифметические (М), ошибки средней арифметической (m), коэффицент вариации CV ( %), размах изменчивости (lim).
Согласно проведенным исследованиям было установлено, что A. trifida имеет короткий период онтогенеза, который проходит в течение 1 года по по неполночленному типу. В онтогенезе данного вида нами выделены 3 периода: латентный, предгенеративный, генеративный и 6 возрастных состояний. Выделение постгенеративного (сенильного) периода считаем необоснованным, т.к. после плодоношения растения отмирают без накопления отмерших частей – засыхают, в некоторых случаях плоды могут оставаться на растениях, не опадая. Сенильные и субсенильные растения не обнаружены
Латентный период. Возобновление однолетника A. trifida осуществляется только семенным путем. Семена созревают в конце августа – начале сентября. Семена мелкие, семянка обратнояйцевидная, заключена в обертку. На верхушке обертки ясно выражен шипик, по краям имеется 4-8 менее развитых шипиков. От боковых шипиков вниз к основанию идут выпуклые ребра. Длина семянки 4...6 см, ширина и толщина 3...4 мм. Масса 1000 семянок 10... 15 г. [6]. Прорастание семян начинается при температуре 5-6 °С, оптимальная температура – 20-25° С. Семена прорастают медленно, всходы появляются с марта до июня.
Предгенеративный период. Проростки (p): Появляются в 1 декаде мая, т.е. примерно через 3-4 недели после схода снежного покрова. Прорастание надземное, длина гипокотиля примерно 1-4 мм. Гипокотиль грязно – зеленовато-буро-фиолетовый. Проростки – небольшие растения, имеющие черешковые эллиптические семядоли длиной 12-15, шириной 6-8 мм. Первые два листа супротивные, длиной 24-32, шириной 15-20 мм, яйцевидные, неровно зубчатые, на черешках, вторые трех раздельные, покрыты шершавыми волосками. Эпикотиль опушенный. (табл.1)
Ювенильное возрастное состояние (i). Ювенильные растения высотой в среднем 6-36 см, могут сохранять семядольные листья. На побеге образуются 4-6 густоопушенных ассимилирующих листьев. Края листовой пластины неровные, ассиметричные, трехлопастные или крупнозубчатые. В некоторых случаях листовые пластинки имеют более ровную форму. Листья располагаются в верхней части стебля, нижняя часть стебля остается голой. Листья самой верхней пары имеют иную форму, чем остальные, ланцетную; кроме того, опушение на них менее выражено. Главный корень длиной до 92 мм с корневыми волосками и тонкими 2-3 боковыми корнями длиной 70-62 мм. (табл. 1)
Имматурное возрастное состояние (im).
По морфологической структуре является переходным от ювенильных к виргинильным растениям и отличается наличием ветвления побега. Количество боковых побегов может быть, как правило, 2-4 шт. Растения имеют побег высотой в среднем 32-53,6 см., листья черешковые трехраздельные в количестве 6-10 шт., покрытые шершавыми волосками. Листовая пластинка неровно зубчатая. Корневая система представлена главным корнем (длина 174-236 мм) и боковыми корнями 2-го порядка длиной 35-56 мм.(табл. 1)
Виргинильное возрастное состояние: В виргинильном возрастном состоянии мы выделяем два состояния: v1 и v2.
Виргинильное возрастное состояние (v1). Растения обладают всеми морфологическими признаками, присущими взрослым особям, но не цветут и не плодоносят. Растения достигают высоты в среднем 73,6-107 см, формируют 10-12 листьев взрослого типа; 2-6 листа, расположенных примерно посередине между основной массой верхних листьев и основанием стебля. (табл.2) Длина главного корня составляет 248-312 мм, возникают многочисленные боковые корни второго порядка (длина – 42-123 мм). У многих растений в этом периоде образуются 4-6 боковых побегов 2-го порядка. [9].
Таблица 1
Морфометрические показатели проростков, ювенильных и имматурных растений Ambrosia trifida L
|
Проростки Ambrosia trifida L. ( 19.05.2012 г., n=15) |
|||
|
Показатели |
min-max |
M +m |
CV, % |
|
Кол-во листьев, шт |
2-6 |
3,46+1,59 |
45,95 |
|
Длина стебля, см |
3,5-12 |
8,7+ 3,67 |
42,18 |
|
Длина листа, мм |
17-54 |
34,6+ 17,2 |
49,71 |
|
Ширина листа, мм |
10-32 |
26,26+13,79 |
52,51 |
|
Ювенильные растения Ambrosia trifida L. (14.06.2012 г., n=15) |
|||
|
Показатели |
min-max |
M +m |
CV, % |
|
Кол-во листьев, шт |
4-6 |
6,13+ 1,18 |
19,24 |
|
Длина стебля, см |
6-36 |
21,33+ 9,74 |
45,66 |
|
Длина листа, мм |
26-80 |
50,73+14,94 |
29,45 |
|
Ширина листа, мм |
13-70 |
40,73+12,44 |
30,54 |
|
Диаметр стебля, мм |
2-4 |
2,66+0,81 |
30,45 |
|
Имматурные растения (im) Ambrosia trifida L. (24.06.2012 г., n=15) |
|||
|
Показатели |
min-max |
M +m |
CV, % |
|
Кол-во листьев, шт |
6-10 |
8,53+1,76 |
20,63 |
|
Длина стебля, см |
32-53 |
46,26 + 12,87 |
27,82 |
|
Длина листа, мм |
32-142 |
109,73 +30,72 |
27,99 |
|
Ширина листа, мм |
28-148 |
75,93+27,91 |
36,75 |
|
Диаметр стебля, мм |
2-5 |
2,53 +0,91 |
35,96 |
|
Кол-во боковых побегов, шт |
2-4 |
2,66+1,23 |
46,24 |
Таблица 2
|
Виргинильные растения (v1) Ambrosia trifida L. (15.07.2012 г., n=15) |
|||
|
Показатели |
min-max |
M +m |
CV, % |
|
Кол-во листьев, шт |
10-12 |
10,53+1,82 |
17,28 |
|
Длина стебля, см |
73,6-107 |
50,26 + 14,01 |
27,87 |
|
Длина листа, мм |
65-148 |
113,3 +32,7 |
28,86 |
|
Ширина листа, мм |
59-151 |
79,3+31,91 |
40,23 |
|
Диаметр стебля, мм |
2-8 |
3,24 +1,31 |
40,43 |
|
Кол-во боковых побегов, шт |
4-6 |
3,18+1,62 |
50,94 |
|
Виргинильные растения (v2) Ambrosia trifida L. (25.07.2012 г., n=15) |
|||
|
Показатели |
min-max |
M +m |
CV, % |
|
Кол-во листьев, шт |
10-12 |
11,78+2,01 |
17,06 |
|
Длина стебля, см |
107-127 |
63,26 + 14 |
22,13 |
|
Длина листа, мм |
149-166 |
135,21 +36 |
26,62 |
|
Ширина листа, мм |
61-153 |
84,3+32,86 |
38,97 |
|
Диаметр стебля, мм |
4-8 |
4,24 +1,45 |
34,19 |
|
Кол-во боковых побегов, шт |
4-8 |
4,21+1,73 |
41,09 |
|
Молодые генеративные растения (g1) Ambrosia trifida L. (09.08.2012 г., n=15) |
|||
|
Показатели |
min-max |
M +m |
CV, % |
|
Кол-во листьев, шт |
12-16 |
12,08+2,11 |
17,46 |
|
Длина стебля, см |
129-141 |
72,16 + 14,34 |
19,87 |
|
Длина листа, мм |
167-182 |
145,01 +37,6 |
25,92 |
|
Ширина листа, мм |
130-161 |
89,73+33,96 |
37,84 |
|
Диаметр стебля, мм |
4-9 |
4,44 +1,53 |
34,45 |
|
Кол-во боковых побегов, шт |
8-10 |
6,71+1,64 |
24,44 |
|
Средневозрастные генеративные растения Ambrosia trifida L. (23.08.2012 г., n=15) |
|||
|
Показатели |
min-max |
M +m |
CV, % |
|
Кол-во листьев, шт |
10-12 |
11,13+1,4 |
13,82 |
|
Длина стебля, см |
132-175 |
141,06 + 8,03 |
5,69 |
|
Длина листа, мм |
185-222 |
195,01 +39,6 |
20,3 |
|
Ширина листа, мм |
165-189 |
180,53+18,52 |
10,25 |
|
Диаметр стебля, мм |
8-14 |
10,26 +2,15 |
20,95 |
|
Кол-во боковых побегов, шт |
12-16 |
12,13+2,66 |
21,92 |
Морфометрические показатели виргинильных, молодых генеративных, средневозрастных генеративных растений Ambrosia trifida
Виргинильное возрастное состояние (v2). Высота растения увеличивается до 127 см, листья в количестве 10-12 шт.,размер листовой пластины: в длину – 149-166 мм, в ширину – 61-153 мм. Главный стержневой корень до 341 мм длиной. Число боковых побегов – 4-8 шт. (табл.2)
Генеративный период. В генеративном периоде описывались молодое (g1), средневозрастное (g2), и старое (g3) генеративные состояния.
Молодое генеративное состояние (g1). У таких растений генеративные органы формируются первый раз в их онтогенезе, при этом растения еще сохраняют активный рост вегетативных органов. Высота генеративных побегов составляет 129-141 см.. Генеративный побег имеет до 10 побегов II порядка, 12-16 стеблевых листьев, длиной 167-182 мм и шириной 130-161 мм. (табл.2).
Средневозрастное генеративное состояние (g2). Растения достигают максимума развития, характеризуются наибольшей мощностью. Число побегов, число листьев, число соцветий и цветков в соцветии, размеры листа достигают максимума. Несмотря на это, наблюдается усыхание нижних листьев в кол-ве 2-4 по причине жарких погодных условий. Происходит уравновешивание процессов новообразования и отмирания. Число боковых побегов достигает 12-16 шт., причем они все генеративные. Листья 185- 222 мм длиной, 165-189 мм шириной. (табл. 2)
Старое генеративное состояние (g3).
Наблюдается преобладание процессов отмирания над процессами новообразования. Характеризуется уменьшением размеров растений, биомассы, сокращением элементов в репродуктивной сфере. Происходит постепенное засыхание листьев. После плодоношения растение отмирает.
Ввиду того, что рост растения к этому времени прекращается, а листья, стебли, корни в значительной степени усыхают, обмеры особей в этом состоянии не проводились.
Амплитуда изменчивости биоморфологических параметров на всех стадиях онтогенеза, при учете коэффициента вариации, варьирует в пределах от очень низкого до очень высокого уровней изменчивости [7]. Очень высокие коэффициенты вариации отмечены для высоты растения, длины, ширины, кол-ва листьев у проростков (p), для длины стебля на ювенильной стадии (j), для кол-ва боковых побегов на имматурной (im) и виргинильной (v1) стадиях.