В природе нет паховой связки, искусственность ее выделения отмечается в учебниках по анатомии человека. По большому счету это относится к любой части организма, кроме клеток: они способны к самовоспроизведению. Но для удобства изучения сложного объекта его сначала разделяют на более простые части, которые затем объединяют в целое. Причем не механически, как это делалось когда-то, а с учетом порушенных при анализе связей.
На протяжении последних 100-150 лет устоялось представление о том, что организм человека и высших животных состоит из клеток. Они составляют ткани 4 видов, из которых построены органы. Системы органов объединяются в единый индивидуальный организм. Среди систем органов выделяются 2 интегративные системы – сердечно-сосудистая и нервная [1-6, 8, 11-14]. Конечно, встречаются варианты толкований представленной иерархии, ее расширяют, дополняя, например, субклеточным и молекулярным уровнями. Но суть дела от этого не меняется, кроме одного – схема не абсолютна и не идеальна.
Цель исследования: рассмотреть схему общего устройства организма у высших животных.
Органы – высшие единицы тела [1]. В представленной концепции устройства многоклеточного организма у высших животных незыблимыми представляются только 2 позиции – организм и клетка. Иначе бессмысленной становится сама концепция, поскольку организм – это сложная, неделимая система или индивид (лат. individuum – неделимое) [1], а клетка – это наименьшая частица любого живого организма, способная к самовоспроизведению, а, в конечном счете, и к воспроизведению организма в целом. Тогда остаются ткани, органы и системы органов. Кстати, ткани, если быть очень кратким, − это системы клеток. Таким образом, уже по формальному признаку можно упростить иерархическую вертикаль устройства организма у высших животных: клетка → орган → индивид.
Рассмотрим известные определения органа в хронологическом порядке.
1. К. Биша (1801 – [3], с. 31): «Все животные представляют собой собрание различных органов, из которых каждый исполняет свою особенную функцию и способствует, таким образом, сохранению целого… ткани … образуют органы».
2. А. Раубер ([13], с. 212): орган – это такая часть тела, которая составляет единицу определенной формы, внутреннего строения и функции, подчиненную высшей единице организма независимо от того, состоит он из одной клетки или из типичных видов тканей (простые и сложные организмы).
3. В.П. Воробьев ([1], с. 13): «Из совокупности клеток и выделяемых ими продуктов строятся категории высшей структуры, ткани.., которые слагаясь в различных пропорциях и соотношениях, образуют высшие единицы – орудия тела, органы.., выполняющие ту или иную функцию… Организм человека, как целое, состоит следовательно из органов, причем все они складываются по выработавшемуся в процессе развития человеческого организма определенному типу, имеют определенное устройство и выполняют определенную функцию».
4. И.И. Шмальгаузен ([14], с. 16): орган ( с греч. – орудие) – более или менее обособленная часть организма, несущая определенную функцию.
5. Д.А. Жданов ([2], с. 19): «Ткани не существуют изолировано. Они участвуют в построении органов. Орган – это часть тела, которая занимает в организме определенное положение, отличается своеобразной формой, имеет особое, определенное строение… и своеобразные взаимоотношения с другими органами… и особую функцию».
6. М.Г. Привес ([11], с. 32): «Орган является целостным образованием, имеющим определенные, присущие только ему форму, строение, функции, развитие и положение в организме».
7. А.Ф. Никитин ([6], с. 403): «Орган – это обособленная часть тела с присущей ей формой, строением и функцией, и занимающая определенное положение в организме».
8. М.Р. Сапин ([12], с. 144): «Орган – это часть тела, представляющая собой сложившийся в развитии комплекс тканей, объединенных общей функцией, структурной организацией, занимающей определенное место в организме».
Определения № 4 (наиболее краткое), № 5 (наиболее емкое) и № 7 имеют нечто общее и весьма важное: орган – обособленная часть тела индивида, тогда как ткани не существуют изолированно [2]. Я бы уточнил это положение: орган – это автономная (т.е. самоуправляющаяся) часть организма. Поэтому она более или менее обособлена [14] и «является целостным образованием, имеющим определенные, присущие только ему форму, строение, функции, развитие и положение в организме» [11]. Чего не скажешь о ткани: «это эволюционно сложившаяся система клеток и неклеточных структур, объединенных общностью строения, развития и специализирующихся на выполнении определенных функций» [6]. Сходно можно определить систему органов. Клетку от окружающей среды всегда отграничивает плазмолемма, организм – его покровы (кожа, слизистые оболочки или т.п. образования). Для органов роль покровов играют серозы, капсулы, фасции и т.п. Ткани и системы органов не имеют собственных, специфических пограничных оболочек.
Именно признак автономии (обособленности) выделяет в рассматриваемой иерахии клетку, орган и организм. Но в отличие от организма и клетки, орган не способен к самовоспроизведению путем размножения, а клетка (орган тем более) как часть самостоятельного организма не индивидуальна. Все 3 уровня организации имеют собственную циркуляционную (циркуляторную) систему.
Циркуляционная система организма. Пересмотреть концепцию устройства организма высших животных я решил еще и по той причине, что не смог найти понятный мне алгоритм соответствий в системе [организм и его части ↔ циркуляционная система и ее части]. Ведь организм «представляет собой саморегулирующуюся и самообновляющуюся биологическую систему, состоящую из клеток и неклеточных структур, которые в процессе развития образуют ткани, органы и системы органов, объединенные в единое целое нервными и гуморальными механизмами регуляции» [6].
Сегодня в российских вузах, за редким исключением, принято преподавать системную анатомию человека. В XIX веке широкое распространение получило динамическое / функциональное направление анатомических исследований (К. Биша), проводившихся с учетом эволюции и эмбриогенеза [1, 13]. Их результаты получили наиболее оформленный вид в системе Майера (1855) с дальнейшим ее развитием в четырехтомном руководстве Г.Брауса (1921-1940): тело человека разделили на органы животной и растительной жизни – аппараты движения и внутренних органов, а также выделили периферические пути, проводящие жидкости (сосуды) и раздражение (нервы) [1].
Гуморальную взаимосвязь разных органов у человека и высших животных осуществляет циркуляционная система. Это гораздо более широкое понятие, чем сердечно-сосудистая система, в состав которой входят сердце, кровеносные сосуды, лимфатические сосуды и узлы [5]. Я [8] считаю, что циркуляционная система включает еще тканевые и клеточные каналы. Иначе клетки и ткани могут оказаться вне (или на удалении от) системы относительно стабильной гуморальной (метаболической) интеграции множества разнотипных клеток и их ансамблей (ткани, органы) организма. Посредством микрососудов и тканевых каналов к сердечно-сосудистой системе «подключены» эндокринные железы и кроветворные, в т.ч. лимфоидные / иммунные, органы и образования, без которых невозможно представить целостность организма у человека и высших животных, относительно стабильную интеграцию их органов. Эндокринные железы и кроветворные органы выполняют функции специальных приставок (или насадок) сердечно-сосудистой системы, корригирующих ее функции и жизнедеятельность организма в целом в условиях изменчивой среды обитания. Циркуляционные каналы содержат продукты жизнеятельности всех клеток, тканей и органов. Эти метаболиты служат носителями вполне определенной информации о меняющемся состоянии своих продуцентов и часто регуляторами жизнедеятельности, а не только источниками питания и дыхания или шлаками.
Циркуляционные каналы (сосуды и др.) соединяют между собой органы, а в органах – их части (доли, дольки, оболочки – сосуды и тканевые каналы). Крупные внеорганные сосуды представляют собой органы – аорта и ее ветви, полые и воротная вены и лимфатические протоки с притоками. Внутриорганные сосуды так же не самостоятельны, как и ткани. Они участвуют в построении органов и гомологичны оболочкам органов как комплексам разных тканей. В состав любого органа и (внеорганного) сосуда, их оболочек обязательно входят 2 ткани – основная, в т.ч. органообразующая (эпителий, например, и эндотелий), и рыхлая соединительная ткань. Последняя содержит тканевые каналы – циркуляционные каналы без собственных клеточных стенок (эндотелиальной выстилки), которые обслуживают не только рыхлую соединительную ткань, но и ткани, которые она объединяет и поддерживает (механически, трофически и т.п.) – эпителиальные (включая эндотелии), мышечные, нервные, кроветворные, а также костные и хрящевые. Тканевые каналы служат продолжением сосудов к межклеточным щелям или околоклеточным микроокружениям А.Поликара во всех тканях. Хотя и существуют органные особенности таких переходов.
Вернемся к иерархии структурной организации у человека и высших животных. Циркуляционная система обеспечивает гуморальную взаимосвязь органов посредством сосудов, которые внедряются в толщу органов и уже там продолжаются в тканевые каналы интегративной (соединительной) ткани. Они сильно редуцируются, как и межклеточное вещество, до межклеточных щелей. Внутриклеточные каналы циркуляции – это проблема цитологии. При всей своей безусловной важности они второстепенны при рассмотрении проблемы многоуровневой организации множественных клеток в единый организм. При этом реально, анатомически (согласно определению органов) автономными образованиями являются только внеорганные сосуды. Тканевые каналы или щели (уровень тканей) структурно совершенно не обособлены и описаны только в соединительной ткани. Ее тканевые каналы организуют межтканевые потоки метаболитов, в т.ч. между кровью и паравазальными тканями. Какие-то особые циркуляционные каналы между системами органов не описаны.
Эмбриональный органогенез. Автономизация органов начинается в эмбриогенезе: 1) функционально она достигается приобретением собственных сосудов и нервов; 2) морфологически проявляется обособлением трехслойных закладок органов – их первичный (эпителиальный или ему подобный) зачаток окружается слоем мезенхимы и (невсегда) участком целомического эпителия, его связь с зачатками соседних органов прогрессивно сужается, хотя в разной степени [7]. Подобные процессы в эволюции и онтогенезе начинаются с сомитов. Метамерия (последовательная цепь отрезков тела, сходных по форме и строению) позднее утрачивается в той или иной мере. При этом сегментация тела сохраняется и даже нарастает, хотя видоизменяется – нервно-сосудистые фрагменты Б.В. Огнева или корпоральные сегменты В.М. Петренко [10]. Сегменты могут иметь разные размеры и форму, быть плоскими, линейными или трехмерными, сфероидными [9].
Заключение
Организм у человека и животных состоит из органов [1, 3, 13] и сосудов, начиная, вероятно, с немертин [14]. Они представляют собой автономные, более или менее сложные по строению комплексы клеток и тканей разного вида. Ткани объединены посредством тканевых каналов рыхлой соединительной ткани, которые продолжаются в сосуды через межклеточные щели и трансклеточные пути эндотелия. Подобные комплексы тканей, включая сосуды, осуществляют также межорганные связи. Каждый орган имеет собственное, более или менее обособленное сосудистое русло с определенными путями притока и оттока крови. Ткани как системы клеток и системы органов не автономны, включая циркуляторные связи, и представляют собой переходные образования в иерархии структурной организации индивида, в которой основными являются три уровня: клетка – орган – организм (рисунок).
Принципиальная схема общего устройства организма у человека и высших животных: Кл – клетки, Ор – органы, И – индивид; мкщ – межклеточные щели (во всех их проявлениях, вплоть до тканевых каналов), с – сосуды, ссс – сердечно-сосудистая система
Я представил элементарную схему общего устройства человека и высших многоклеточных (животных) организмов, которую вряд ли можно еще больше упростить. Но можно в той или иной мере, тем или иным способом расширить по усмотрению исследователя, в зависимости от цели и задач исследования.