Scientific journal

Advances in current natural sciences

ISSN 1681-7494

"Перечень" ВАК

ИФ РИНЦ = 0,775

При изучении эмбриональной выживаемости R. arvalis на водоемах г. Екатеринбурга, было обнаружено, что только там, где нерестятся два вида лягушек (R. temporaria и R. arvalis), существуют кладки с нулевым развитием всех икринок – «неоплодотворенные». Напрашивается предположение, что это результат гибридного амплексуса. Самка остромордой лягушки «атакуется» самцом травяной лягушки, реже наоборот, поскольку первый вид значительно уступает по размеру второму. Именно такие пары несколько раз встречались на совместных нерестах двух видов в Екатеринбурге. Известно, что при реципрокном скрещивании самок остромордой с самцами травяной оплодотворения не происходит [5].

На территориях вне границ развитых городских агломераций R. temporaria приступает к икрометанию на несколько дней раньше, по сравнению с R. arvalis. На водоемах урбанизированных территорий оба вида приходят на нерест одновременно [1, 2]. Отмечается и разное предпочтение мест для икрометания в водоеме. В брачных скоплениях по 20-30 особей R. arvalis осторожна и пуглива. Откладывает икру на мелководьях удаленных от берега в глубоких поросших травой водоемах. Второй вид нерестится у берега, на поверхности одновременно насчитывается около 300 особей. У R. temporaria наблюдался и множественный амплексус (2,3,4 самца на самку) [2].

В работе приведены результаты определения частоты встречаемости неоплодотворенных кладок R. arvalis на совместных нерестилищах с R. temporaria в зависимости от сроков икрометания, численного преобладания второго вида и удаленности кладок от скопления икры травяной лягушки.

Материалы и методы исследования

Исследования проводили на протяжении 5 лет (2009-2013 гг.) в Нижнесергинском районе Свердловской области. Для наблюдения был выбран водоем с выходом грунтовых вод, образовавшийся в результате добычи песка и глины. Водоем находится 560 39,685′N и 590 33,072′ E (Google earth) на горе, приблизительно на 40-50 м. выше уровня реки Серга. За весь период личиночного развития хорошо просматривается дно, и нет угрозы пересыхания. В весенний период площадь водного зеркала составляет около 3 тыс. м2, максимальная глубина в двух местах 1,5 м, большая часть береговой линии и дна пологие, глубина около 30 см. Данная территория прогревается и освобождается от снегового покрова весной на 4-6 дней быстрее, чем в окрестностях. На икрометание сюда приходят два вида R. arvalis и R. temporaria. Исследуемая популяционная группировка травяной лягушки зимует в заболоченном роднике в 10 метрах от нерестилища и, тем самым, изолирована от основной популяции, зимующей в р. Серга. Засушливые годы и активная хозяйственная деятельность, связанная с попытками осушить данный водоем, привели к значительному сокращению нерестящихся особей R. temporaria (табл. 1). В период икрометания ежедневно отмечалось появление новых кладок и их местоположение на водоеме. В 2009 году в связи с большой численностью травяной лягушки не удалось провести подсчет кладок.

Таблица 1

Сравнение сроков икрометания и эмбрионального развития двух видов Rana (водоем 1)

Для определения количества неоплодотворенных кладок R. arvalis, в начале нереста от комков икры брали по 2 пробы с 2-х сторон и помещали в литровые пластиковые контейнеры с водой из водоема, через 3 и 6 дней пробы брали от новых кладок. Эмбриональное развитие протекало в лабораторных условиях, после определения выживаемости личинок выпускали в водоем.

Кроме того, в конце нерестового периода на водоеме визуально отмечали неразвившиеся кладки и отслеживали их в естественных условиях. В 2013 году, дополнительно, отмечали в естественных условиях приблизительное соотношение развившихся и неразвившихся икринок в кладках R. arvalis в районе и вне нереста травяной лягушки.

В 2012-2013 гг. провели наблюдение за развитием единичных кладок R. arvalis взятых на нерестилище (3,5 тыс. м2) где массово размножается R. temporaria. Водоем находится рядом с р. Серга, на окраине пос. Верхние Серги, Нижнесергинского р-на. В 2013 году, по приблизительным подсчетам, было отмечено более 800 кладок R. temporaria расположенных в трех скоплениях. В 2012 году удалось взять 6 проб от кладок R. arvalis, в 2013 найдено 7 кладок в начале нереста (6 мая) и 5 кладок (10 мая).

Результаты исследования и их обсуждение

Первые кладки R. arvalis появлялись одновременно с R. temporaria, но их активное икрометание наступало позднее (табл. 2). Одновременный нерест объясняется тем, что территория месторасположения водоема прогревается быстрее, чем в низинах и зимовка обоих видов располагается поблизости.

Нерест травяной лягушки проходит компактно, с образованием сплошных матов икры, в то время как у остромордых скопления кладок неплотные, малочисленные и рассеяны по водоему. По нашим наблюдениям, при совместном нересте двух видов первые кладки остромордой лягушки в дальнейшем служат ядрами скопления кладок травяной. В 2009 при высокой численности травяной лягушки на нерестилище, оплодотворенной оказалась только одна кладка из 10 в начале нереста, через трое суток уже половина из 12 новых кладок, через 6 дней – 83 % (табл. 2). При меньшей численности R. temporaria в 2010 году неоплодотворенной оказалась только одна кладка из 10 и 3 % от 30 обследованных в 2012-2013 годах. В 2011 году малоснежная зима способствовала быстрому сходу снега и прогреванию почвы. В результате кладки R. arvalis появились на 3 дня раньше R. temporaria. Все обследованные кладки первого вида оказались оплодотворенными.

Таблица 2

Частота встречаемости неоплодотворенных кладок R. arvalis (% / кол-во проверенных в лаборатории кладок)

На втором водоеме, где преобладают травяные лягушки, в 2012- 2013 гг. все кладки остромордой лягушки оказались не оплодотворены. Как было показано выше, численность остромордой лягушки на данном нерестилище почти в 100 раз ниже и одновременное начало икрометания затрудняет амлексус самцом своего вида. Поскольку все водоемы пригодные для нереста расположены вдоль р. Серга, где зимуют травяные лягушки, то они фактически «выживают» второй вид, массово занимая нерестилища. И несмотря на то, что сама стация благоприятна для обитания R. arvalis, в летний период данный вид встречается крайне редко.

В 2013 году, на первом водоеме, икра R. temporaria отмечена в двух скоплениях. Выживаемость икры остромордой лягушки, которая равномерно располагалась по всему водоему, была выше 90 % как визуально в естественной среде, так и лаборатории. Однако, в тех местах, где было скопление кладок травяной лягушки, оплодотворенной оказалась от 1/2 до 1/3 части каждой кладки R. arvalis. По нашим наблюдениям самцы R. arvalis распределены равномерно по всему водоему, в то время как самцы R. temporaria сосредоточены в районе наиболее активного нереста на данный период. Так, на втором водоеме в 2013 году при безграничном выборе места нереста, на пятый день икрометания отмечалось три скопления кладок травяной лягушки. Первое скопление – у всех кладок завершение эмбрионального развития, второе скопление в 10 метрах – середина эмбрионального развития, третье скопление – свежие кладки и продолжение нереста. В результате, самки остромордой лягушки подвергаются множественному амплксусу самцами двух видов. Это приводит к неполному оплодотворению икры.

Поскольку для личинок травяной лягушки характерен каинизм [4], неоплодотворенная икра второго вида в зоне нереста R. temporaria служит дополнительной белковой пищей, что стимулирует их рост. По данным М.М. Пикулика [3], в случаях совместного размножения R.temporaria и R.arvalis, эмбриональное и личиночное развитие первого вида, протекает с более высокой скоростью, чем при обособленном обитании. Личинки R.temporaria, оказывающиеся в водоемах физиологически более старшими, ингибируют рост и развитие личинок R.arvalis. Появление данного эффекта усиливается с повышением плотности и приводит в ряде случаев к полному вымиранию.

Заключение

Таким образом, факт негативного влияния R. temporaria на воспроизводство R. arvalis в случае преобладания по численности первого вида и при одновременном нересте не вызывает сомнения

На совместных нерестилищах при совпадении сроков нереста, травяная лягушка способствует сокращению потомства тех особей в популяции остромордой лягушки, которые приходят на нерест раньше. Длительное существование на общих территориях в таких условиях, вероятно, определяет тенденцию более поздних сроков икрометания второго вида на генетическом уровне. Явное преобладание на нересте R. temporaria может приводить к сокращению популяционной группировки R. arvalis на данной территории.