Полудревесные (ПД) растения достаточно редко являются объектом исследования. Имеющиеся в литературе данные посвящены в основном морфогенезу и отдельным вопросам биологии полукустарников и полукустарничков у некоторых таксонов цветковых растений [1; 8; 9]. В единичных работах рассмотрена антэкология отдельных представителей ПД растений [7]. Между тем сведения о биологических и экологических особенностях необходимы для понимания как современного существования и географического распространения полукустарников и полукустарничков, так и для решения вопросов происхождения и эволюции ПД формы роста как таковой. Большинство современных исследований посвящено выявлению связей между разными половыми формами (в основном диэции и моноэции) и рядом эколого-биологических особенностей видов, а именно: географическое распространение, форма роста, способ опыления, тип плодов, окраска цветков и т. д. Однако, в подобных работах ПД растения не рассматриваются исследователями и в подавляющем большинстве анализируются тропические флоры земного шара [11]. Для флор умеренных широт данные о встречаемости у ПД растений половых форм и их связях с эколого-биологическими особенностями видов полностью отсутствуют. В связи с этим цель данной работы – выявление половых форм у полудревесных растений Сибири и установление экологических корреляций половых форм с различными характеристиками полукустарников и полукустарничков.
Материалы и методы исследования
К ПД отнесены растения, у которых надземные оси на значительной части их длины остаются травянистыми, ежегодно отмирают, а сохраняются и одревесневают лишь их базальные участки. У полукустарников длина надземных осей составляет 60 см и более. У полукустарничков длина надземных осей не превышает 60 см.
В настоящее время во флоре Сибири ПД растения представлены 15 семействами, 39 родами и 130 видами. Список видов для исследования основан на монографии
И.Ю. Коропачинского и Т.Н. Встовской [10]. Для каждого вида указаны следующие характеристики: половая форма, жизненная форма, способ опыления, особенности строения плодов, тип ареала, поясно-зональная группа, экологическая группа по отношению к увлажнению, распространение по флористическим провинциям. Для определения половых форм растений и способов опыления использованы собственные данные [3-6]. Отнесение растений к определённым половым формам проведено с учётом современных методологических подходов [2]. Жизненные формы, типы ареалов, поясно-зональные группы, экологическая приуроченность видов и объем семейств приведены в основном по монографии Коропачинского и Встовской [10]. Данные по жизненным формам некоторых крупных родов взяты у Л.Н. Дорохиной [8] и Е.Б. Колеговой [9]. Выделены пять типов ареалов (циркумполярные, евразийские, азиатско-американские, азиатские, геми- и эндемики) и пять поясно-зональных групп (степные, лесостепные, бореальные, арктоальпийские, азональные). ПД растения отнесены к четырём экологическим группам по степени увлажнения: ксерофиты, мезоксерофиты и ксеромезофиты, мезофиты, гигрофиты. По особенностям околоплодника виды подразделены на две группы: с сухими и сочными плодами. Для оценки степени отклонения фактических численностей от теоретически ожидаемых и сопоставлении частот видов с половой дифференциацией использован критерий χ2. Статистическая обработка материала и построение графиков проведена с помощью программы Microsoft Excel: Mac 2011.
Результаты исследования
и их обсуждение
Раздельнополые и гермафродитные виды. У 57 видов из 130 ПД растений флоры Сибири образуются однополые цветки, т. е. 43,8 % обладают половой дифференциацией.
Из 15 семейств (рис. 1) ПД растений, свойственных флоре Сибири, 10 включают только виды с гермафродитными цветками. Большинство семейств этой группы монотипны, исключение составляют следующие семейства: Fabaceae (9 видов), Brassicaceae (4 вида), Frankeniaceae (2 вида), Ranunculaceae (2 вида) и Solanaceae (2 вида). В 4 семействах из 15 помимо гермафродитизма встречаются и другие половые формы: Lamiaceae (14 раздельнополых видов из 41), Asteraceae (30 из 38), Chenopodiaceae (8 из 13) и Rosaceae (4 из 13). Одно семейство Dipsacaceae во флоре Сибири представлено гинодиэцичным видом.
Рис. 1. Наиболее крупные семейства полудревесных растений Сибири и их половые формы (124 вида; 94,5 % от общего числа). По оси Х – число видов, по оси Y – семейства
Из 39 родов (рис. 2) ПД растений Сибири 21 включают только гермафродитные виды. Наиболее крупные роды этой группы – Astragalus (6 видов), Chamaerhodos (4 вида), Scutellaria (3 вида), Ptilotrichum (3 вида). Виды, входящие в состав 5 родов, кроме гермафродитизма обладают и другими половыми формами: Artemisia (25 из 31), Thymus (11 из 30), Dracocephalum (1 из 6), Potentilla (3 из 4), Rubus (1 из 3). 13 родов состоят только из видов с однополыми цветками, наиболее крупные из них – Camphorosma, Krascheninnikovia и Asterothamnus.
Эколого-биологические особенности. Преимущественно ПД растения Сибири представлены полукустарничками – 84,6 % от общего числа видов. Доля видов с половой дифференциацией различается среди полукустарников и полукустарничков. Наиболее часто виды с однополыми цветками встречаются среди полукустарников (60,0 % против 40,9 % у полукустарничков). Однако полукустарнички обладают более широким спектром половых форм: у них встречаются четыре варианта половой дифференциации, а у полукустарников – только две (моноэция и гиномоноэция).
Большинство ПД растений Сибири опыляются с помощью различных видов насекомых – 66,2 %. Доля гермафродитных и раздельнополых видов сильно варьирует у растений с разным способом опыления. У анемофильных растений частота встречаемости раздельнополых видов почти в три раза выше, чем у энтомофильных: 75,0 и 27,9 % соответственно. Выявлена достоверная положительная связь между гиномоноэцией и анемофилией (χ2=34,65; P<0,001).
Во флоре Сибири у ПД растений преобладают виды с сухими плодами – 95,4 % от общего числа видов. Подавляющее большинство растений с сочными плодами образуют гермафродитные цветки (83,3 %).
Рис. 2. Наиболее крупные роды полудревесных растений Сибири и их половые формы (90 видов; 69,2 % от общего числа). По оси Х – число видов, по оси Y – роды
У ПД растений Сибири чаще встречаются виды с азиатскими (46,2 %), эндемичными (26,9 %) или евразийскими ареалами (22,3 %). Единичные полукустарники и полукустарнички обладают циркумполярными или азиатском-американскими ареалами. Среди видов с эндемичными ареалами преобладают гермафродитные растения (65,7 %).
По экологической приуроченности большинство ПД растений Сибири ксерофиты – 66,9 % от общего числа видов. Второе место по численности занимают ксеромезофиты – 24,6 %. Исключительно редко ПД растения встречаются во влажных или переувлажнённых местообитаниях (8,5 %).
Неравномерное распределение ПД видов по степени увлажнения местообитаний приводит к неравномерному распределению их по разным поясно-зональным группам. Наиболее часто ПД растения встречаются в разных степных сообществах – 66,9 % от общего числа видов. Второе и третье места по встречаемости полукустарников и полукустарников принадлежат различным вариантам высокогорной или арктической растительности (13,8 %), а также лесостепным ландшафтам (10,8 %).
ПД растения крайне неравномерно распределены в семи флористических провинциях Сибири. Наиболее их высокая абсолютная численность наблюдается в Алтае-Енисейской горно-гемибореальной провинции – 65 видов или 50,0 % от общего числа. Наименьшая абсолютная численность ПД растений отмечается в Урало-Западно-Сибирской бореальной провинции – 7 видов или 5,4 %. Такая же неравномерность отмечается в соотношении раздельнополых и гермафродитных растений в пределах разных флористических провинций. В четырёх провинциях – Западно-Сибирская гемибореальная, Алтае-Енисейская горно-гемибореальная, Байкальская гемибореальная и Тунгусско-Ленская бореальная – доля раздельнополых и гермафродитных видов примерно одинакова: 47,7-51,1 % (гермафродитных растений). Минимальная частота встречаемости раздельнополых растений отмечается Сибирской арктико-гипарктической, Сибирской северо-восточной горно-гипарктической, Урало-Западно-Сибирской бореальной – 31,8-42,9 %. Иными словами, в провинциях с более суровыми условиями существования и низкой теплообеспеченностью общая численность ПД растений минимальна, и среди них чаще, чем в провинциях с более высокой теплообеспеченностью, встречаются виды с гермафродитными цветками.
Половые формы. У 57 видов ПД растений флоры Сибири выявлено четыре половые формы: моноэция, гиномоноэция, диэция и гинодиэция.
Число моноэцичных видов среди ПД растений данной флоры составляет 7 (5,4 % от числа всех видов), которые относятся к двум семействам – Chenopodiaceae (4 вида) и Asteraceae (3 вида). Все выявленные ПД виды с моноэцией характеризуются анемофильным опылением и образованием сухих плодов. У всех анемофильных видов ПД растений отмечается чётко выраженная дихогамия в форме протогинии, что обеспечивает ксеногамию. Этому же способствует взаимное расположение цветков разного пола: чаще всего пестичные цветки находятся в нижней части соцветия.
Группа гиномоноэцичных растений насчитывает 31 вид, что составляет 23,8 % по отношению ко всем видам флоры и включает представителей двух семейств – Asteraceae (27 видов) и Chenopodiaceae (4 вида). В семействе Asteraceae гиномоноэция широко распространена и является вполне устойчивым систематическим признаком. Наибольшее число гиномоноэцичных видов среди астровых зарегистрировано в роде Artemisia (22 вида). Числовые соотношения между обоеполыми и пестичными цветками вполне стабильны в пределах корзинки, генетически закреплены и мало подвержены влиянию условий произрастания. Как правило, пестичные цветки располагаются по периферии соцветий, центр которых занимают обоеполые. Большая часть гиномоноэцичных растений является полукустарничками (74,2 % видов). Анемофильное опыление встречается у 26 гиномоноэцичных видов (83,9 %). Анемофилии у этих видов способствует чётко выраженная протогиния и довольно длительное сохранение жизнеспособности рылец (от 3 до 8 дней) обоеполых и пестичных цветков.
В районе исследования диэция выявлена у четырёх ПД растений из семейства Rosaceae. Все диэцичные виды являются полукустарничками, опыляющимися с помощью различных насекомых.
Гинодиэция обнаружена у 15 видов (11,5 %) из двух семейств – Lamiaceae (14 видов) и Dipsacaceae (1 вид). Все гинодиэцичные ПД виды по способу опыления относятся к энтомофильным, а по жизненным формам – к полукустарничкам.
Заключение
Полудревесные растения в Сибири представлены преимущественно полукустарничками, наиболее широко распространёнными в различных вариантах степей азиатской части материка Евразия, образующими сухие плоды и опыляющимися с помощью разнообразных видов насекомых. Небольшая доля полудревесных растений во флоре Сибири (2,9 % от общего числа покрытосеменных растений) обусловлена их специфическими биологическими и экологическими особенностями, которые не позволяют им входить в состав наиболее широко распространённой в Сибири лесной растительности. Выявленное соотношение раздельнополых и гермафродитных видов у полудревесных растений по нашему мнению связано с общей высокой долей половой дифференциации у покрытосеменных растений с данной формой роста. Широкое распространение гиномоноэции и гинодиэции у полудревесных растений скорее всего отражает в целом состояние уровня половой дифференциации покрытосеменных умеренного пояса Земли [6]. Для подтверждения высказанных предположений необходимы дополнительные исследования в разных ботанико-географических зонах.