В последние десятилетия человечество столкнулось с такой важной проблемой, как снижение ресурсной базы планеты. Эта проблема затрагивает множество научных областей, в том числе зоологию и ее отрасли. Антропогенное воздействие на биосферу затрагивает и биоразнообразие, что приводит к снижению численности, в некоторых случаях к исчезновению, многих видов. Такие изменения влияют на экономику многих государств, так как подобной угрозе подлежат и промысловые виды животных. Поэтому к ключевым проблемам природопользования относятся и те, которые связаны с управлением популяциями животных на основе знания их специфических особенностей и динамики популяций. Первостепенным в познании закономерностей динамики численности и экологии экономически ценных видов является исследование их трофических связей. Актуальность исследования определяется и тем, что на основе данных по питанию рассчитываются экологические ниши животных. Этот аспект важен при изучении видов, так как на основе знаний о степени перекрывания экологических ниш можно судить о типе взаимодействий между видами, оцениваь перспективы существования видов в быстро меняющейся среде обитания, и, следовательно, рационально управлять популяциями интересующих видов.
Представители семейства куньих (Mustelidae) являются важным звеном в экологических цепях. При этом они относятся к различным группам по характеру питания и способам добывания пищи. Речная выдра (Lutra lutra L.), по большей части, считается специализированным представителем семейства – ихтиофагом (например, Erlinge, 1983, Данилов, 2009). Действительно ли выдра – специалист? Если так, то так, то она находится, как и другие специалисты, в первых рядах под угрозой существования. Разумеется, выдра поедает кроме рыбы и другие виды корма. Особенности питания в разных частях ареала представляют практический и научный интерес. В наши задачи входило выяснить особенности рациона в разных районах Вологодской области.
Изучение питания выдры было выполнено в Вытегорском и Бабаевском (восток области), Череповецком (юг области), Кирриловском, Тотемском, Бабушкинском (центр области) и Никольском (запад области) районах, а также на сопредельной территории с Вологодской областью – в Ярославской области Пошехонском районе (южная граница с Вологодской областью) в 2004-2013 гг. Собрано и проанализировано содержимое 958 экскрементов выдры. Для оценки участия различных видов жертв в питании хищника использовали показатель встречаемости, выраженный в процентах от общего количества образцов (Новиков, 1949), для расчета экологической ниши использовали биомассу всех видов корма и расчитывали нишу по формуле B = 1/∑ pi2 ( где pi – доля корма) (Levins, 1968).
Видовую принадлежность экскрементов устанавливали по следовым отпечаткам куньих на субстрате (Новиков, 1949), по морфометрическим показателям образцов (Сидорович, 1995). В связи с тем, что такие традиционные сопособы установления видовой принадлежности образцов могут быть до 18% ошибочными (Поддубная и др., 2013), мы проводили молекулярно-генетический анализ ключевых образцов экскрементов (Сенина и др., 2013).
В распределении по типам водоёмов выдра предпочитает крупные водоёмы, американская норка – более мелкие водоёмы, а встречаются оба вида и на крупных, и на мелких (Цветкова и др., 2012). Сравнение наших данных с литературными сведениями для других территорий Северо-западного региона (Карелия, Ленинградская, Псковская и Архангельская области; Данилов, 2008; Туманов, 2008) показало, что численность американской норки и речной выдры в районе иследования соответствует среднему уровню. Показатели относительной численности выдры и норки составили, соответственно 1,67 сл. на 1 км и 2,67 сл. на 1 км, 5,67 экскр. на 1 км и 3,67 экскр. на 1 км.
Изучение питания выдры (n=70) на юге Череповецкого района показало, что здесь ее основными видами корма являются гидробионты: речные раки (Astacus astacus) (100 % встречаемости), рыба (54 %) и моллюски (24 %). Другие виды животных поедаются реже: остатки млекопитающих встречались в 17 % образцов, амфибий – в 13 % и птиц – в 8,6 %. Из рыб жертвами выдры являлись плотва (Rutilus rutilus), щука (Esox lucius), карась (Carasius carasius) и окунь (Perca fluviatilis). При этом на р. Большой Юг основу рыбного рациона составляет щука (28% от всех образцов), а на территории р. Сарка – плотва и окунь (по 10%). При этом на р. Большой Юг доля млекопитающих в рационе выдры была больше, чем на р. Сарка: соответственно 23 и 3,5 % (Цветкова и др., 2012).
Рацион выдры (n=32) на р. Шексна был несколько другим: рыба – 78 %, моллюски – 38 %, амфибии – 22 %, птицы – 16 % и млекопитающие – 9 %. Севернее в бассейне р. Ковжа основу питания выдры (n=200) составляла рыба – 29% встреч, млекопитающие – 20%, птицы – 13%, насекомые – 8%, амфибии и моллюски – по 3%.
В Вытегорском районе выдра питалась (n = 180) всеми доступными видами корма: амфибиями (встречаемость остатков в экскрементах составила 57 %), млекопитающими (42 %), рыбой (39 %), беспозвоночными (55 %) и др. Доля предпочитаемого корма – рыбы в рационе этих хищников оказалось более чем в 2 раза ниже нормы (Гептнер и др., 1963). Отмечавшееся в этом районе снижение численности выдры (Поддубная, Козлова, 2007) было вызвано, скорее всего, регистрировавшимся в послеперестроечное время сокращением рыбных запасов региона.
На р. Колпь в экскрементах выдры (n = 43) остатки рыбы составляли 100 % встречаемости и 98 % объема содержимого, остатки амфибий и птиц – по 11,6 %. Только в одном образце удалось найти фрагмент раковины двустворчатого моллюска – перловицы (Unio pictorum), в то время как в результате обследования охотничьих участков выдр были найдены места их кормежки, где находилось от 18 до 36 раковин этих моллюсков, съеденных хищниками.
В Никольском районе (59°20´с 45°25´в) также присутствовали различные виды кормов: встречаемость остатков рыбы в экскрементах выдры (n=99), составила 47%, амфибий – 24%, мелких млекопитающих – 15% и птиц – 12%.
В Тотемском и Бабушкинском районах на р. Сухона и ее притоках и на р. Унжа в питании выдры примерно поровну были найдены остатки рыбы и амфибий (n=236). Проанализировав содержимое экскрементов речной выдры в Кирилловском районе, получили, что в её питании участвует шесть групп кормов: рыба, мелкие млекопитающие, амфибии, птицы, насекомые, растительная пища; среди которых преобладает рыба. В рационе американской норки встречается также шесть групп кормов: рыба, мелкие млекопитающие, амфибии, птицы, насекомые, растительная пища. Преобладающий тип корма – мелкие млекопитающие. Участие различных видов рыбы в питании речной выдры и американской норки различно, это различие демонстрируют ряды в порядке убывания: для выдры: густера – щука – краснопёрка – плотва; для норки: окунь – густера – плотва - щука.
Проанализировав экскременты выдры (n=32), собранные на р. Маткома, мы установили, что животные питались в основном амфибиями (встречаемость 59,38%), как это было установлено для барсука Дарвинского заповедника (Сидорчук, Рожнов, 2011). Значительную долю в ее рационе составляли мелкие млекопитающие (38%), и рыба (31,25%). Стоит отметить, что достаточно часто встречались остатки насекомых (53,13%) и растений (21,88%), что, скорее всего, было связано с питанием земноводными – лягушками sp., в желудках которых и могли находиться данные виды кормов. Птицами же выдра питается в меньшей мере (12,53%).
В связи с тем, что на территории исследования стала распространенной американская норка (Mustela vison) – чужеродный и инвазивный вид, мы рассчитали перекрывание трофических ниш выдры и американской норки. Для расчета перекрывания трофических ниш использовали формулу Пианка (Pianka, 1973):
аху=∑ рхi*рху / √(∑ рхi 2 * ∑ рху 2),
где рхi - доля корма в первой выборке (речной выдры), рху -доля корма во второй выборке (американской норки).
Нами ранее было установлено (Цветкова и др., 2012), что в питании американской норки на этой территории представлены те же группы кормов, а преобладают – насекомые, мелкие млекопитающие, рыба и амфибии.
Мы рассчитали ширину трофической ниши по встречаемости 6 групп жертв и получили для выдры коэффициент равный 3,61, и для американской норки - 3,02. Это говорит о том, что у выдры спектр кормов несколько шире, чем у норки. Было также установлено, что в южной части района исследований перекрытие трофических ниш этих видов значительное: индекс перекрытия равен 0,6. Учитывая то, что эти хищники часто используют одну и ту же территорию, медду выдрой и американской норкой могут складываться конкурентные отношения.
Таким образом, на территории Вологодской области рацион выдры изменяется значительно по районам и его состав зависит от обилия и доступности потенциальных жертв в местах обитания выдры. Поэтому утверждать, что речная выдра является специалистом ихтиофагам, некорректно. Она, безусловно, является околоводным, или полуводным млекопитающим, предпочитает рыбу, но выживает именно потому, что может переходить на питание другими гидробионтами и наземными животными, посещающими берега водоемов. То есть выдра демонстрирует главное свойство живой материи – адаптивность (Kolomiytsev, Poddubnaya, 2007, 2010). Поэтому в условиях северных широт, в условиях снижения запасов рыбных ресурсов в водоемах Вологодской области (Доклад…, 2011) речная выдра является генералистом.
Вклад участников представленной работы: сбор образцов и руководство работой – Н.П. Коломийцев, сбор образцов и определение их видовой принадлежности и принадлежности остатков – Н.Я. Поддубная, сбор материала и их первичная обработка - Быстровская М.О., Цветкова Ю.Н. и Шонурова Ю.Н.
Благодарности. Мы признательны И.П. Арчаговой и Л.А. Васильевой за помощь в работе, с.н.с. института Биотехнологии РАСХН О.С. Колобовой за выполненный на базе ЦКП НИИ Биотехнологии молекулярно-генетический анализ ключевых образцов. Работа выполнена при частичном финансировании Минобрнауки РФ (проект, выполняемый вузом в рамках госзадания, гос.номер НИОКР: 01201371913).