Введение
Развитие задней полой вены (ЗПВ) домашней курицы описано ограничено и противоречиво, без фотографий [1, 5, 7-10]. По Б. Карлсону [1], у 4-дневных куриных зародышей можно наблюдать лишь верхнюю часть ЗПВ. Дальнейшее формирование ЗПВ, изменения задних кардинальных вен (ЗКВ) в эмбриогенезе курицы не отличаются от таковых у человека и млекопитающих животных. А это, в частности, означает, что започечный отрезок ЗПВ возникает из СупраКВ. И неслучайно. В работе B. Patten [9], базовой для Б. Карлсона, написано: только верхняя часть ЗПВ определяется у 4-дневного куриного эмбриона как тонкий сосуд, который идет на соединение с правой СубКВ, а дальнейшее развитие ЗПВ выходит за пределы книги. В.В. Рольник [5] отметила, что у 4-дневного куриного эмбриона ЗПВ имеет вид тонкого сосуда, выходящего из печени и анастомозирующего с правой СубКВ: изложение работы B. Patten [9]. Примерно с 6-го дня инкубации передняя часть ЗКВ дегенерирует, кровь идет в сердце через СубКВ. Со второй половины инкубации роль ЗКВ, значительно редуцирующихся к этому времени, в собирании крови из задней половины тела начинает выполнять ЗПВ. Она образуется из небольших кровеносных полостей в правой доле печени и в брыжейке желудка, а также из соединившихся СубКВ и ЗКВ. После 8-го дня инкубации все вены задней половины тела включаются в систему ЗПВ и она сильно увеличивается. Кровь из задних конечностей, хвоста и сегментных вен собирается в ЗКВ, проходит по воротной системе почек (сначала первичных, потом постоянных), попадает в СубКВ и далее – в ЗПВ. А это уже изложение работы F. Lillie [7], на что указала сама В.В. Рольник.
Согласно F. Lillie [7], ЗПВ цыпленка появляется как ветвь головной части венозного протока, а позади печени происходит из частей ЗКВ и СубКВ. ЗПВ куриного эмбриона 90 час инкубации – это венозный ствол, образующийся из печеночных синусоидов и венозных островков в полой складке около мезонефроса и впадающий в венозный проток, который сам возникает на этапе около 100 часов инкубации. На 5-й и 6-й день инкубации головные концы ЗКВ исчезают и кровь, поступающая в каудальные отделы ЗКВ, переправляется в СубКВ и далее – в ЗПВ. СубКВ увеличиваются и позади желточно-брыжеечной артерии сливаются (во что – не указано). После 8-го дня инкубации, в связи с дегенерацией первичных почек большая часть СубКВ исчезает и ЗКВ впадает в ЗПВ через большие почечные вены, которые между тем сформировались (как – неясно). F.Lillie по сути кратко изложил содержание статьи A. Miller [8].
A. Miller описал анастомоз СубКВ у птиц, не давая ему названия, но указав, что тот намечает бифуркацию дефинитивной ЗПВ. Субкардинальная система тесно связана с мезонефросами, достигает наибольшего развития на 5-е сут инкубации цыпленка, а затем уменьшается до дефинитивного состояния – маленькая часть ствола ЗПВ, половые и надпочечниковые вены. A. Miller также описал морфогенез межпозвоночной (а по сути – восходящей) поясничной вены – продольный анастомоз позвоночных вен в связи с головным концом почки, которая появляется на 6-е сут. Когда почка достигает значительных размеров, появляется большая почечная вена как ветвь субкардинальной системы, но в ее состав не входит. Эта вена по топографии напоминает мне мезокардинальную вену у эмбрионов млекопитающих: она проходит латеральнее большого (т.е. интерсубкардинального) анастомоза, на дорсальной стороне мезонефроса, на медиальной стороне почки. Большая почечная вена растет каудально, до уровня пупочной артерии. Дорсальнее ее на 5-е сут инкубации появляется анастомоз между позвоночными венами. На 7-е сут инкубации он заменяет сегмент ЗКВ, который огибал пупочную артерию с вентральной стороны. Так образуется прямой канал между ЗКВ и ЗПВ. Сходные наблюдения можно найти у P. Grünwald [6], который таким образом описал морфогенез сакрокардинальных вен у эмбрионов человека. Только они вырастали в краниальном направлении, причем правая формировала започечную часть ЗПВ (я нашел 3 краниальные ветви у этих вен). По мнению A. Miller, общая подвздошная вена у птиц происходит проксимально из проксимального конца большой почечной вены, а дистально формируется путем удлинения анастомоза между большой почечной веной и ЗКВ. Внутренняя подвздошная вена у птиц – это задняя часть ЗКВ.
Ранее я описал морфогенез ЗПВ в эмбриогенезе человека и млекопитающих животных [2, 3] и показал, что у них започечный отрезок ЗПВ образуется из МезоКВ, а СупраКВ становится восходящей поясничной веной.
Цель исследования: описать эмбриональный морфогенез ствола ЗПВ у домашней курицы в связи с региональным органогенезом, причем особое внимание обратить на развитие постпеченочного отдела ЗПВ, расположенного каудальнее печени.
Материал и методы исследования
20 эмбрионов домашней курицы 3-7 сут. (инкубации) были фиксированы в жидкости Буэна и залиты в парафин. Затем из них были изготовлены серийные срезы толщиной 5-7 мкм в 3 основных анатомических плоскостях. Срезы были окрашены гематоксилином и эозином.
Результаты исследования и их обсуждение
У эмбриона 4-х сут закладка ЗПВ определяется как общая желточная вена в поперечной перегородке и ее дорсальная ветвь к правой доле печени – тонкий поверхностный сосуд на дорсокраниальной поверхности печени. Он принимает печеночные синусоиды и еще более тонкий сосуд из «полой» складки (правого выступа корня дорсального мезогастрия к печени) – коллектор брыжеечных притоков правой СубКВ [4]. В течение 5-х сут. инкубации значительно: 1) печень увеличивается, печеночный отрезок ЗПВ расширяется, 2) краниальные концы мезонефросов и ЗКВ уменьшаются. Одновременно утолщаются гонады, их косопродольные валики спускаются от уровня начала краниальной брыжеечной артерии. В конце 5-х сут. инкубации резко расширяются: 1) тонкий сосуд в «полой» складке – брыжеечный отрезок ЗПВ, он соединяет ее гораздо более короткий печеночный отрезок с каудальным концом правой краниальной СубКВ; 2) интерсубкардинальный анастомоз, он становится субкардинальным синусом (рис. 1, 2). Синус объединяет правую и левую краниальные СубКВ под началом краниальной брыжеечной артерии, на уровне краниального колена пупочной кишечной петли. В вентрокаудальную стенку субкардинального синуса впадают каудальные СубКВ, залегающие (каждая на своей стороне) между гонадой, вентромедиально, и мезонефросом, дорсолатерально.
В начале 6-х сут инкубации растущие тазовые почки огибают бифуркацию брюшной аорты краниальными концами, которые сильно удалены от начала краниальной брыжеечной артерии и печени, а также отделены от широкого субкардинального синуса протяженными поясничными частями мезонефросов (рис. 3, 4). Правая каудальная СубКВ, расположенная на уровне каудального колена пупочной кишечной петли, расширяется и продолжается в гораздо более широкую ЗПВ. ЗКВ прогрессивно сужается относительно ЗПВ, располагаясь на дорсомедиальном крае мезонефроса (СубКВ – на вентромедиальном крае). Обе ЗКВ находятся по обе стороны от средней линии, медиальнее тазовых почек. На дорсолатеральной стороне последних проходят СупраКВ, которые уже ЗКВ.
У куриных эмбрионов 6-7 сут ствол ЗПВ имеет зигзагообразную форму: его проксимальный (грудной) и дистальный (межгонадный) концы отклонены дорсокраниально и вентрокаудально под давлением сердца и мезонефросов, дистальный конец (субкардинальный синус) деформирован в виде складки (давление гонад – ?). Закладки надпочечников малы, не вытесняют поясничные части мезонефросов, которые долго сохраняют парамедианное положение, близкое к печени – причина раннего возникновения связи печеночных синусоидов с правой краниальной СубКВ. Поэтому также брыжеечная часть ЗПВ явно длиннее, субкардинальный синус возникает гораздо раньше, чем у эмбрионов человека. Свиные эмбрионы с очень крупными мезонефросами занимают промежуточное положение по темпам развития СубКВ-системы и ее роли в морфогенезе ЗПВ. У эмбриона курицы тазовые почки почти не «восходят» (из обширного у птиц таза), не оттесняют поясничные части ЗКВ и СубКВ в стороны. Поэтому же и типичные МезоКВ не дифференцируются, а СупраКВ удалены от субкардинального синуса (и начала ЗПВ). Каудальные СубКВ превращаются в гонадные вены, их анастомозы (или субкардинального синуса) с каудальной ЗКВ – в общие подвздошные вены. Каудальная часть ЗКВ соответствует сакрокардинальной вене млекопитающих [2, 3] и, вероятно, становится внутренней подвздошной веной и воротной веной почки.
Рис. 1. Куриный эмбрион 5 суток инкубации, сагиттальный срез: 1 – мезонефрос; 2, 3 – воротная вена и венозный проток печени; 4-7 – задняя полая вена, ее отрезки – диафрагмальный, печеночный, брыжеечный и предгонадный. Гематоксилин и эозин. Ув. 20
Рис. 2. Куриный эмбрион 5 суток инкубации, сагиттальный срез: 1 – проток мезонефроса; 2 – посткардинальная вена; 3, 4 – субкардинальные вены; 5-7 – задняя полая вена, ее отрезки – предгонадный (5 – правая краниальная субкардинальная вена), брыжеечный (6-6), печеночный (7); 8 – воротная вена печени. Гематоксилин и эозин. Ув. 20
Рис. 3. Куриный эмбрион 5 суток 6 часов инкубации, косопродольный срез: 1 – правый метанефрос; 2 – левый мезонефрос; 3 – левая гонада; 4 – печень; 5 – краниальная брыжеечная артерия; 6 – субкардинальный венозный синус; 7,8 – правая и левая каудальные субкардинальные вены; 9, 10 – брыжеечный и печеночный отрезки задней полой вены. Гематоксилин и эозин. Ув. 20
Рис. 4. Куриный эмбрион 7 суток инкубации, поперечный срез: 1 – позвонок; 2 – брюшная аорта; 3 – брыжеечная артерия; 4 – мезонефрос; 5 – гонада; 6, 6а – правая и левая каудальные субкардинальные вены; 7 – посткардинальные вены; 8 – супракардинальные вены и метанефросы. Гематоксилин и эозин. Ув. 50.
Заключение
В эмбриогенезе курицы ствол ЗПВ формируется между общей желточной веной и правой краниальной СубКВ при участии печеночных синусоидов и брыжеечных микрососудов. Такая, более ограниченная перестройка первичной венозной системы по сравнению с плацентарными млекопитающими, особенно с человеком, коррелирует с: 1) медленной редукцией желточного мешка и меньшим объемом печени – неучастие пупочной вены в морфогенезе ЗПВ, короткий печеночный отрезок ЗПВ; 2) медленной редукцией первичных почек и меньшими размерами надпочечников – длинный брыжеечный отрезок ЗПВ; 3) персистированием тазовых почек – отсутствие започечного отрезка ЗПВ.
По топографии и происхождению можно выделить следующие отрезки ЗПВ у домашней курицы: 1, 2) грудной или синусный и диафрагмальный (общая желточная вена, которая впадает в венозный синус сердца в толще поперечной перегородки); 3) печеночный (печеночные синусоиды); 4) брыжеечный (брыжеечные притоки правой краниальной СубКВ в «полой» складке); 5) предгонадный (правая краниальная СубКВ, каудальный отрезок); 6) начальный, межгонадный (правая часть субкардинального синуса, из его левой части образуется конец левой общей подвздошной вены). Брыжеечный, пред- и межгонадный отрезки ЗПВ вместе образуют самую протяженную поясничную (субкардинальную) часть ЗПВ. Ее корни, общие подвздошные вены, возникают из субпосткардинальных анастомозов.