Гниение древесины – обычный процесс, характерный для всех лесных экосистем и осуществляемый в большинстве случаев грибными организмами. Суть процесса заключается в разложении лигнин-целлюлозных соединений ферментами грибов (целлюлазы, цитаза, лигниназа). При этом происходит изменения как химических, так и физических характеристик древесины. Динамика и сущность этих преобразований древесины зависят от многих факторов: видовой принадлежности самой древесины (что обусловливает содержание в ней танинов, смол и других веществ, препятствующих развитию грибной инфекции), видового состава и физиологии грибов-деструкторов, условий конкретных местообитаний и условий определенного сезона или года и др. В итоге возникает значительная дисперсия показателей скорости деструкции древесины, определяемая совокупным изменением вышеуказанных параметров процесса [3-5, 8-11 и др.].
Основным показателем процесса гниения считается потеря единицей субстрата части массы за единицу времени. Потеря массы также сопровождается значительным снижением удельного веса и твердости древесины, что имеет большое значение при оценке технических свойств древесины на начальных стадиях гниения с точки зрения перспектив ее использования в хозяйстве [1]. Этот процесс изменением влажности древесины за счет деятельности ферментов гриба (потребление воды на первых этапах и выделение ее на последующих).
Гниение является природным процессом, вследствие чего грибы повреждают не только обработанную древесину и деревянные конструкции, но и ослабленные деревья, тем самым нанося вред лесному хозяйству, так как многие грибные инфекции могут носить характер эпифитотий. В связи с этим актуальным является вопрос о способах раннего выявлении стволовых гнилей [2, 14] для мониторинга распространения грибных заболеваний и прогнозирования состояния древостоев.
Целью нашей работы было изучение показателей влажности древесины осины, как одной из широко распространенных пород в Южном Приуралье, в зависимости от ее фаутности. В рамках достижения указанной цели мы хотели выяснить отличия между относительной влажностью древесины здоровых осин и осин, имеющих явные признаки поражения двумя широко распространенными в регионе видами ксилотрофных грибов – Fomes fomentarius (L.) Fr. и Phellinus tremulae (Bondartsev) Bondartsev et P.N. Borisov.
Материалы и методы
Объектом исследований был тополь дрожащий (осина) (Populus tremulae L.). Причина выбора данного объекта – широкое распространение осинников в разных частях региона; общий запас древесины в них достигает 6,39 млн м3 [6].
Исследования проводились в ур. Мышиный дол в Троицком охотничьем заказнике Тюльганского района Оренбургской области. Растительность представлена осинником разнотравным (Populetum mixtoherbosum). Древостой 9Ос1Б+В. Возраст осины 30-60 лет. Средняя высота – 12 м. Полнота 0,7, сомкнутость крон 70%. В ряде случаев хорошо выражен подрост осины. Подлесок разрежен, представлен Padus avium, Rosa majalis, Frangula alnus, Spiraea crenata, Caragana frutex. Проективное покрытие травянистого яруса – 60-95%. В травостое участвуют Aegopodium podagraria, Lathyrus pratensis, L. piciformis, Filipendula ulmaria, Origanum vulgare, Urtica dioica, Leonurus quinquelobatus, Stachys recta, Convallaria majalis, Campanula glomerata, Fragaria viridis. Мощность подстилки 2-3 см.
На древесине осины в Южном Приуралье отмечено 72 вида базидиальных дереворазрушающих грибов [6]. В наших исследованиях мы изучали только два вида, которые наиболее часто вызывают стволовые гнили осины в регионе – Fomes fomentarius и Phellinus tremulae.
Трутовик настоящий (Fomes fomentarius) – космополитический вид, имеет многолетние базидиомы; вызывает белую гниль, поселяясь на валежной древесине и вегетирующих деревьях многих родов лиственных древесных растений в регионе [7].
Ложный осиновый трутовик (Phellinus tremulae) – панголарктический вид с многолетними базидиомами, вызывающий белую гниль древесины видах рода Populus, особенно на осине; очень редко на других лиственных (Alnus, Quercus, Sorbus, Betula). Широко распространен в осинниках Оренбургской области [7]. Этот гриб считается одной из основных причин стволовых гнилей осины в Северной Америке [16, 17]. Зараженность древостоев Phellinus tremulae возрастает с возрастом [13, 15].
На каждом экземпляре осины проводилась визуальная оценка жизненного состояния, осмотр на предмет обнаружения плодовых тел грибов, измерение влажности древесины посредством влагомера универсального цифрового AR971 (точность прибора ±2%, тип датчика влажности – игольчатый). Параллельно с влажностью древесины измерялась и влажность плодовых тел грибов трутовика настоящего и трутовика ложного осинового.
В общей сложности было обследовано 127 вегетирующих (без признаков ослабления), ослабленных, сухостойных деревьев и валежных стволов осины, а также измерена влажность у 18 базидиом трутовика настоящего и 31 базидиомы ложного осинового трутовика.
Результаты и обсуждение
Анализ полученных данных показал, что относительная влажность древесины у деревьев осины разного фитопатогенного статуса варьировала в очень широких пределах – от 6,5 до 39,5%. При этом пределы варьирования влажности у деревьев со скрытой гнилью и деревьев с явной гнилью, вызываемой разными видами трутовиков отличаются (табл. 1).
Наименьшее варьирование было отмечено у деревьев без внешних признаков поражения грибами; также незначительно изменялась влажность у ослабленных деревьев с плодовыми телами трутовика настоящего и у сухостойных деревьев с базидиомами ложного осинового трутовика (рис. 1). Наиболее широкие лимиты относительной влажности характерны для ослабленных осин и деревьев с признаками грибного поражения (в том числе – с базидиомами трутовиков). Можно предположить, что причиной ослабления ряда осин или их сухостойности является скрытая гниль, вызываемая тем или иным видов трутовика.
Таблица 1
Варьирование относительной влажности древесины у деревьев осины разного фитопатогенного статуса
Фитопатогенный статус деревьев |
показатели |
||
min |
max |
среднее |
|
Деревья без базидиом |
6,5 |
39,5 |
29,6 |
Деревья с базидиомами Fomes fomentarius |
31 |
39 |
36,9 |
Деревья с базидиомами Phellinus tremulae |
6,5 |
39,5 |
18,0 |
Рис. 1. Варьирование относительной влажности древесины у деревьев осины разного состояния: 1 – вегетирующие деревья без внешних признаков поражения; 2 – ослабленные деревья без базидиом; 3 – сухостойные деревья без базидиом; 4 – валежные стволы без базидиом; 5 – ослабленные деревья с базидиомами Fomes fomentarius; 6 – сухостойные деревья с базидиомами Fomes fomentarius; 7 – валежные стволы с базидиомами Fomes fomentarius; 8 – ослабленные деревья с базидиомами Phellinus tremulae; 9 – сухостойные деревья с базидиомами Phellinus tremulae; 10 – валежные стволы с базидиомами Phellinus tremulae
Анализ варьирования относительной влажности древесины осин разного состояния (вегетирующие, ослабленные, валежные стволы) в комплексе с наличием или отсутствием плодовых тел трутовиков (рис. 1) показал, что наиболее широко варьировала влажность древесины у валежных стволов осины, вне зависимости от наличия или отсутствия базидиом грибов. Можно предположить, что в гниении валежных стволов принимают участие многие грибные организмы, вследствие чего и влажность древесины может изменяться в широких пределах. Иная картина наблюдается в отношении вегетирующих и ослабленных осин, влажность древесины которых варьирует в пределах 2-10%. При этом минимальные лимиты влажности характерны для ослабленных осин с плодовыми телами Fomes fomentarius.
Можно предположить, что, производя увлажнение или иссушение древесины в ходе гниения, плодовые тела трутовиков также должны иметь определенные, вероятно достаточно устойчивые, показатели влажности своих плодовых тел. Исследования показали, что более высокая относительная влажность и ее незначительное варьирование характерны для плодовых тел трутовика настоящего (Fomes fomentarius); для базидиом ложного осинового трутовика (Phellinus tremulae) характерно и более широкое варьирование показателей влажности и значительно более низкие показатели средней влажности на субстратах всех типов (рис. 2).
Рис. 2. Относительная влажность базидиом трутовых грибов на субстратах разных типов: Fomes fomentarius (1 – на ослабленных, 2 – на сухостойных осинах, 3 – на валежных стволах); Phellinus tremulae (4 – на ослабленных, 5 – на сухостойных осинах, 6 – на валежных стволах)
Рис. 3. Показатели относительной влажности плодовых тел трутовиков и древесины осины, находящейся на разных стадиях разложения
Рассматривая полученные данные с точки зрения баланса между относительной влажностью плодовых тел грибов с одной стороны и динамикой влажности древесины в ходе ее микогенной деструкции, можно сделать вывод, что для плодовых тел Fomes fomentarius характерно устойчиво высокие показатели влажности, при этом, в ходе распространения гниения в деревьях осины, наблюдается снижение влажности древесины (иссушение). Плодовые тела Phellinus tremulae имеют меньшую собственную относительную влажность, определяя увеличение влажности древесины осин в процессе развития гнили (рис. 3).
В целом, во всех случаях выраженных гнилей, вызываемых указанными видами трутовиков, влажность гниющей древесины осин отличается от таковой у вегетирующих осин без явных признаков гнили.
Таким образом, нам удалось выявить интересный аспект физиологии и экологии гниения древесины, вызываемого некоторыми трутовыми грибами. Выявленная тенденция к «иссушению» или «заводнению» древесины в результате деятельности дереворазрушающих грибов дает основание для оценки вклада тех или иных видов в формирования экологических условий микроместообитаний в лесных биогеоценозах [9]. Кроме того, с практической точки зрения, использование универсального цифрового влагомера открывает новые перспективы выявления на ранних стадиях скрытых гнилей осин и определение гриба-агента гниения, что позволит оптимизировать лесопользование в соответствующих лесах.