Мхи – один из важнейших компонентов лесных сообществ, отражающих специфику их структурно-динамической организации в пространстве и времени. Мохообразные являются индикаторами особенностей местообитаний конкретных физико-географических условий территории, поскольку весьма чувствительны к факторам внешних воздействий и направленности внутри биогеоценотических изменений [2-7, 12]. Кроме того, данная группа растений оказывает большое влияние на процессы формирования лесных сообществ, отражающих определенный температурный режим и увлажнение почвенных горизонтов [5]. Это обуславливает формирование ценотической специфики структуры лесов конкретных природных сред – зональных, внутризональных, межпоясных (внутрипоясных) и экстразональных.
Исследование роли мохообразных в структуре лесных сообществ западного побережья оз. Байкал (Приольхонье) позволило выявить неоднозначность развития лесов, формирующихся на контакте зональной полидоминантной тайги и экстразональной степи [16, 17], что вероятно, связано с динамикой климата в Байкальском регионе [8], а также с направленностью антропогенных воздействий в последние десятилетия.
Целью наших исследований является установление особенностей распространения мохообразных и тенденций развитие мохового покрова в лесных сообществах, развивающихся в границах экстразональной степи Западного Прибайкалья. Основная задача исследований – выявление видового и таксономического составов мхов на разных стадиях формирования (деструкции или восстановления) лесов. Поскольку конкретный вид мха характеризует принадлежность его к конкретным природным условиям – зональному типу растительности или высотному поясу, то видовой (и экотипологический) состав мохообразных лесных сообществ конкретной территории позволит установить современные тенденции развития и пространственно-динамическую стратиграфию лесов Прибайкалья в целом.
Материалы и методы исследования
Территория наших исследований – это береговая линия Байкала (от 2 до 16 км от уреза озера), образованная отрогами Приморского хребта и Приольхонским среднегорьем с широкими распадками и шлейфами склонов разных экспозиций. Ключевые участки выбраны так, чтобы отразить условия экотопов сообществ разных мест исследуемой территории.
Исследования проведены на трех ключевых участках Приольхонья, центральной части западного побережья оз. Байкал, где формируются лиственничники различной ценотической структуры. Обследованы разновозрастные лиственничники разнотравно-зеленомошные с подлеском из рододендрона даурского (Rhododendron dauricum L.) и розы иглистой (Rosa acicularis Lindley), разновозрастные лиственничники зеленомошно-разнотравные с подлеском из кизильника черноплодного (Cotoneaster melanocarpus L.) и лиственничники разнотравные с участием зеленых мхов, а в подлеске присутствуют таволга (Spiraea flexiosa L.) и курильский чай (Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz). Были проведены геоботанические описания растительных сообществ этих территорий согласно методических рекомендаций, озвученных в ряде опубликованных работ [13, 14, 18]. Собрано более 260 образцов мохообразных в лесных сообществах для разных стадий их формирования, структуры и условий местообитаний (учитывались орографические особенности территории). Установление таксономического состава мхов сообществ на ключевые участки проводилось в соответствии с определителями разных лет печати [1, 3, 9, 10, 15]. Видовые названия и авторы приводятся по системе, изложенной в работе М.С. Игнатова и др. [11]. Было подсчитано количество видов, родов и семейств мохообразных, наиболее распространенных с широкой экологической амплитудой, редко встречающиеся и пионерные виды (эксплеренты). Отмечены мхи, развивающиеся в сообществах экстразональной степи. При анализе видового разнообразия мхов сообществ определенного ключевого участка выявлены виды, встречаемые только на границе леса и экстразональной степи и общее количество видов на каждом исследуемом участке. Отмечен характер развития мохового покрова – сплошной, разреженный, что является важным признаком в оценке структурно-динамической организации лесных сообществ в границах экстразональной степи.
Результаты исследования и их обсуждение
Общей характеристикой растительности территории исследований является развитые здесь лиственничные (Larix sibirica Ledeb.), с редким участием сосны (Pinus sylvestris L.) леса разного возрастного состава и ярусной структурой, состава подлеска и напочвенного покрова. Леса формируются в комплексе с сообществами экстразональной степи.
Лиственничные (Larix sibirica) леса по возрастному составу достаточно неоднородны, средний возраст деревьев составляет 50-60 лет (редко присутствуют лиственницы до 80-100 лет) с хорошо развитым подростом, часто выходящим далеко за пределы полога древостоев, образуя, в некотором роде, «куртины» среди степных пространств. Особенно это характерно для днищ межсклоновых распадков и склонов северо-западных и северных экспозиций, где наблюдается большая степень сомкнутости древостоя, выражена ярусность, развит подрост. Подрост в отношении возрастного состава не однороден, часто представлен одновозрастным ярусом с присутствием 2-3-летних экземпляров. Подлесок состоящий из рододендрона даурского (Rhododendron dauricum L.), шиповника (Rosa acicularis Lindley), таволги (Spiraea flexiosa L.), курильского чая (Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz) и кизильника черноплодного (Cotoneaster melanocarpus L.) также не однороден в отношении видового и количественного его составов в сообществах. Часто подлесок выходит за пределы полога древостоя с разной степенью обилия. Травяно-кустарничковый ярус образуют такие виды как: Carex macroura Meinsch., C. pediformis C.A. Meyer, Vaccinium vitis-idaea L., Pulsatilla flavescence (Zucc.) Juz., Artemisia tanacetifolia Web. ex Stechm., Dendrantema zawadskii (Herbich) Tzvelev, Scorzonera radiate Fisch., Vicia amoena Fisch., Saxifraga spinosa Adams., Thalictrum foetidum L., T. minus L., Sanguisorba officinalis L., Elymus sibiricus L., Pyrola asarifolia Michaux, P. rotundifolia L., Iris humilis Georgi, Festuca lenensis Drobov, Oxytropis coerulea (Pallas) DC., J. strobilacea Bunge, Veronica incana L., Trifolium lupinaster L. и др. на выходах горных пород и каменисто-мелкоземных обнажениях, вдоль береговой линии озера, обычны Orostachys spinosa (L.) C.A. Meyer, Selaginella rupestris (L.) Spring, Saxifraga spinosa Adams., Sedum purpureum (L.) Schultes., Patrinia rupestris (Pall.) Juss и др.
Основную часть мохообразных лиственничников ключевых участков района исследований составляют мхи подкласса Bryopsida, отличающегося таксономическим разнообразием – 29 видов из 24 родов и 20 семейств. Среди печеночников (класс Hepaticopsida) отмечены 4 вида из 4 родов и 3 семейств, такие как: Ptilidium pulcherrimum (G. Web.) Vain., Barbilophozia barbata (Schmid. ex Schreb.) Loeske, Gymnocolea inflate (Huds.) Dumort, Marchantia polymorpha. Доминантами в моховом покрове лиственничников повсеместно являются Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb., Abietinella abietina (Hedw.) M. Fleisch., Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al., Pleurozium schreberii (Brid.) Mitt. Широко представлены такие виды как: Polytrichum juniperum Hedw., Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid., Sanionia uncinata (Hedw.) F. Weber and D. Mohr., Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not, Brachythecium salebrosum (F. Weber and D. Mohr.) Bruch et al., B. glareosum (Bruch ex Spruse) Bruch et al., Dicranum polysetum Sw., D. spadiceum Zett., Pylasia polyamtha (Hedw.) Bruch et al., Campylidium hispidulum (Brid.) Ochyra, Ptilidium pulcherrium (G. Web.) Vain., Stereodon callichrous (Brid.) Braithw, Dicranum acutifolium (Lindb and Arhell) C.E.O. Jensen, Pylasia selwynii Kindb., Dicranum muehlenbeckii Bruch et al., Gymnocola inflate (Huds.) Dum., Tetraphis pellucid Hedw., Bryum amblyodon Mul.Hal. Подавляющее большинство видов мхов являются мезофитами и ксромезофитами, видами широкой экологической амплитуды. Всего выявлено 67 видов мхов, относящихся к 45 родам и 28 семействам. Максимальное видовое разнообразие отмечено в центральных частях всех ключевых участков с преобладанием видов из сем. Dicranaceae (7 видов из 2 родов), Brachytheciaceae (7 видов из 4 родов), Pylaisiaceae (5 видов из 3 родов).
В пределах разновозрастных лиственничных разнотравно-зеленомошных с подлеском из рододендрона даурского (Rhododendron dauricum) и розы иглистой (Rosa acicularis Lindley) обнаружены, характерные для зональной тайги и горной тундры такие виды мхов как: Polutrichum commune Hedw., P. Strictum Brid., Aulocomnium palustre (Hedw.) Schwagr., Tomenthynum nitens (Hedw.) Loeske. Широко представлены Ptilium crista- castrensis ( Hedw.) De Not, Sanionia uncinata (Hedw.) F. Weber and D. Mohr., Pleurozium schreberii (Bird.) Mitt., Stereodon banbergerii (Schimp.) Lindb., Climasium dendroides (Hedw.) F. Weber and D. Mohr. и др. Присутствие этих влаголюбивых видов мхов в составе лиственничных лесов в пределах экстразональной степи связано с тем, что данные сообщества находятся в границах зональной тайги Западного Прибайкалья.
Особенностью видового состава мхов разновозрастных лиственничных зеленомошно-разнотравных с подлеском из кизильника черноплодного (Cotoneaster melanocarpus L.) является то, что кроме перечисленных выше видов (характерных для предыдущего ключевого участка) присутствует ацидофильный влаголюбивый печеночник Gymnocolea inflate, встречающегося повсеместно в составе группировок с доминированием Hylocomium splendens и Polytrichum juniperinum. Данные виды являются индикаторами повышенного увлажнения почв и нахождение здесь синузий из Rhodobreum roseum, предпочитающего богатые гумусом затененные субстраты, свидетельствует о «лесной» основе формирования этих лиственничников среди экстразональной степи.
В составе мхов лиственничных разнотравные с участием зеленых мхов с подлеском из таволги (Spiraea flexiosa L.) и курильского чая (Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz лесов преобладают виды широкой экологической амплитуды – от мезоксерофитов до мезофитов: Rhytidium rugosun, Abietinella abietina, Pylasia polyantha, Orthotrichum anomalum Hedw., J. Speciosum Nees, Ceratodon purpureus, Sanionia uncinata, Brachythecium salebrosum и др.. по окраинам лесных массивов в напочвенном покрове широко представлены такие виды мхов как: Syntrichia ruralis (Hedw.) F. Weber and D. Mohr. Tortula muralis Hedw., Orthotrichum rupestre Dchleich. ex Schwagr., Grimmia longirostris Hook.
Значительное участие в составе лесных сообществ ключевых участков таких видов мхов как Sanionia uniciantha, Ceratodon purpureus, Funaria hygrometrica Hedw., Polytrichum juniperinum, P. рiliferum Hedw., характеризующиеся как пионерные виды, заселяющие нарушенные участки остепненных лесов свидетельствует о тенденциях усиления «лесной» составляющей в формировании сообществ в условиях экстразональности степи района исследований.
Под пологом сомкнутого древостоя лиственницы сформировался мощный моховой покров, часто заходящий в редкостойный подрост за пределы полога леса. для окраин лесных массивов ключевых участков характерно наличие синузий мхов, являющихся индикаторами относительной сухости местообитаний. Здесь характерны такие виды как: Ceratodon purpureus, Funaria hygrometrica, Sanionia unicinata, Brachythecium salebrosum, Polytrichum piliferum, Pylasia polyantha, Orthotrichum anomalium.
Следует отметить и то, что разреженность не больших, по площади, массивов лесов, состоящих из сосны (Pinus sylvestris) с редким подростом и бедным видовым составом в напочвенном покрове с единичным присутствием видов мхов в виде отдельных дерновинок, свидетельствует о повышенной сухости местообитаний и усиление рекреационных нагрузок на растительность этой части Прибайкалья.
Приведенные выше характеристики состава мхов для лиственничных лесов разных ключевых участков показывают сходство пространственно-динамических особенностей структуры сообществ, что свидетельствует о постепенном облесении экстразональной степи, появившейся здесь, вероятно, в период повышения сухости климата раннего и среднего периодов голоцена. Усиление антропогенных факторов последних столетий – выжег и вырубка лесов под пастбищные угодья также способствовало формированию экстразональной степи. Однако сохранившиеся участки лиственничников среди степных пространств со всеми признаками ценоструктуры зональных лесов, особенно наличие мхов, характерных для полидоминантной тайги и горной тундры, свидетельствует о «климатической» составляющей времени существования степи в этом районе Западного Прибайкалья.
Заключение
В ходе исследований установлено, что мхи в большинстве лиственничников, формирующихся в границах экстразональной степи западного побережья оз. Байкал (Приольхонье) характеризуются большим таксономическим и видовым разнообразием, характерным для зональных лесов. А присутствие видов мхов, характерных для более сухих местообитаний свидетельствует о сложной пространственно-временной организации растительных сообществ, отражающих экстразональные эффекты природной среды региона. Выявлено, что лиственничные леса на всех изученных участках находятся на стадии формирования лесного типа растительности, что доказывается ролью мхов в сложении и развитии лесных сообществ, носящих признаки зональности. по окраинам лесных массивов отмечено высокое видовое разнообразие мхов, мало чем отличающимся от мохового покрова под пологом древостоев. Мхи имеют тенденцию на постепенное продвижение за подростом в степные пространства вне сомкнутого древостоя. Большое видовое разнообразие, достаточно мощный моховой покров в лесных сообществах среди экстразональной степи свидетельствует о процессах благополучного распространения самосева лиственницы вглубь экстразональной степи, не смотря на повышенный антропогенный пресс последних десятилетий. При сохранении существующих тенденций развития растительности региона, на фоне современной динамики климата (повышение температуры и перераспределение основной части осадков по сезонам года), а также локализацией и уменьшения антропогенных нагрузок, возможно формирование здесь полидоминантной зональной тайги прибайкальского типа.