Введение
Дегу (кустарниковая крыса) относится к семейству восьмизубовых (отряд грызунов), представляющих собой соединительное в эволюции звено между белками и крысами. Дегу обитают в Южной Америке, преимущественно – в Чили [1]. Дегу используется для проведения экспериментов, в т.ч. в рамках программы исследований сахарного диабета в США и Европе. Для достоверной интерпретации на организм человека данных, полученных в опыте на животных, необходимо знать видовые особенности их строения. Я обратил внимание на следующие особенности дегу: 1) обитание в Андах, как и морской свинки (Перу), но южнее; 2) растительноядное животное, как и морская свинка, но гораздо подвижнее последней и подвижнее всеядной крысы; 3) тело заметно уже, чем у морской свинки, с лучше развитой мускулатурой, хотя крыса выглядит более плотной. Поэтому я решил включить дегу в свои сравнительно-анатомические исследования органов у грызунов c проведением морфофункциональных параллелей.
Форма и топография желудка у дегу не описаны в литературе.
Желудок человека разделяют на кардиальную и пилорическую части и тело между ними, выделяют свод или дно, степень его выраженности варьирует. У человека желудок находится главным образом влево от средней линии, за исключением привратника, имеет вариабельные форму и положение, которые зависят от степени наполнения органа. В норме он имеет три основные рентгенологические формы – рога (обнаруживается, по разным данным, в 20-55% случаев, у людей брахиморфного телосложения), крючка (36-90% случаев, у людей с долихо- и мезоморфным телосложением, чаще у женщин) и чулка (0-9% случаев, у людей с долихоморфным телосложением) [4]. Размеры желудка человека колеблются в очень широких пределах: емкость – 1-1,5 л (20-30 мл – на 2-3-й день после рождения); длина (от кардии до привратника) – 14-30 см, (максимальная) ширина – 10-16 см [4], т.е. отношение ширины к длине (h/l) чаще всего колеблется около 0,6. Наиболее широк желудок в форме рога, наиболее узкий – в форме чулка. Кроме того, различают 3 типа желудка: 1) косое положение, которому соответствует форма бычьего рога, одинаково часто встречается у мужчин и женщин; 2) вертикальное положение, форма крючка; 3) горизонтальное положение с низким размещением кардиальной части [5].
У белой крысы и морской свинки желудок имеет те же отделы, что и у человека, положение органа в краниальной 1/2 брюшной полости приближается к поперечному, особенно у морской свинки. Но у крысы желудок напоминает крючок, а у морской свинки – деформированный рог. Причем у крысы конец пищевода определяется на середине малой кривизны желудка, что не характерно ни для человека, ни для морской свинки [2,3].
Цель исследования: описать форму и топографию желудка у дегу, их видовые особенности.
Материал и методы исследования
Работа выполнена на 10 дегу 3 мес обоего пола, фиксированных в 10% растворе нейтрального формалина, путем послойного препарирования и фотографирования внутренних органов брюшной полости.
Результаты исследования и их обсуждение
Желудок у дегу, как и у других грызунов и у человека, представляет собой значительное расширение алиментарного канала между пищеводом и тонкой кишкой, имеет 4 части: 1) кардиальная, наименьшая по размерам часть лежит на продолжении брюшной части пищевода, вокруг входного, кардиального отверстия желудка; 2) дно, небольшой (≈ 1/6 от общей длины органа) отдел конусовидной формы, находится слева от брюшной части пищевода, подобно слепой кишке в составе толстой кишки, выступает в противоход алиментарному каналу, в сторону левого купола диафрагмы, образует свод над остальной, гораздо большей частью желудка; 3) тело, средняя по положению в органе и наибольшая по размерам часть, наиболее протяженная (≈ 1/2 от общей длины органа) и широкая, особенно сильно расширяющаяся влево с образованием выпуклой большой кривизны; 4) пилорическая часть, вторая по размерам и (наиболее) изогнутая, находится под тупым углом к небольшой малой кривизне желудка, вогнутой и обращенной вправо, к печени, является сужающимся продолжением тела желудка каудально и вправо, к луковице двенадцатиперстной кишки, от которой отделена циркулярной бороздой. Желудок дегу – широкий орган, особенно в его средней части (рис. 1-5). Относительная ширина органа (ширина : длина) Н/l ≈ 0,62, если учитывать его полную длину. Если измерять ее от кардии до привратника, то относительная ширина органа h/l ≈ 0,8, что характерно для желудка человека в виде рога, когда угол органа приближается к развернутому [4]. Отдельно желудок дегу напоминает рог, но с луковицей двенадцатиперстной кишки составляет «ложный крючок», по мере наполнения становится мешковидным. В ненаполненном состоянии желудок у дегу напоминает раннего эмбриона: кардиальная часть и дно – голова «эмбриона», тело – сердечный и печеночный выступы тела «эмбриона», пилорическая часть – хвост «эмбриона».
Рис. 1. Дегу 3 месяцев, самка (вид слева): 1,2 – правое и левое легкие; 3,4 – левые медиальная и латеральная лопасти печени; 5 – желудок; 6 – селезенка; 7 – петли подвздошной кишки; 8 – средние петли восходящей ободочной кишки; 9 – левая почка; 10 – левый яичник; 11 – левая маточная труба; 12 – конец подвздошной кишки (справа) и основание слепой кишки, которое каудальнее продолжается в восходящую ободочную кишку, между ними определяется сужение; 13 – верхушка слепой кишки
Рис. 2. Дегу 3 месяцев, самец: 1 – желудок; 2 – селезенка; 3 – тощая кишка, начальный отрезок; 4 – подвздошная кишка, конечный отрезок; 5,6 – основание и верхушка слепой кишки; 7 – восходящая ободочная кишка, начальный отрезок и ее вентральная петля; 8 – клубок средних петель восходящей ободочной кишки; 9 – дорсальная петля восходящей ободочной кишки; 10 – поперечная ободочная кишка; 11 – семенная железа, дорсальнее которой лежит нисходящая ободочная кишка; 12 – яички
Рис. 3. Дегу 3 месяцев, самец: 1/2 – пищевод, брюшная часть; 2-5 – кардиальная часть, дно, тело и пилорическая часть желудка; 6-10 – луковица, краниальная, нисходящая, каудальная и восходящая части двенадцатиперстной кишки (вид справа и с дорсальной стороны); 11 – двенадцатиперстно-тощекишечный изгиб (тощая кишка отрезана); 12-13 –поджелудочная железа
Рис. 4. Дегу 3 месяцев, самец: 1 – правая латеральная лопасть печени; 2 – задняя полая вена; 3 – пищевод, брюшная часть; 4-7 – дно, кардиальная часть, тело и пилорическая часть желудка (в ненаполненном состоянии); 8 – селезенка; 9 – желудочный лимфоузел; 10,11,10/11,11/12,12 – краниальный и каудальный изгибы, нисходящая, каудальная и восходящая части двенадцатиперстной кишки; 13 – левая почка. Удалены левая доля и правая медиальная лопасть печени, петли тонкой кишки, толстая кишка смещена влево, за селезенку
Рис. 5. Дегу 3 месяцев, самка: 1 – пищевод, брюшная часть; 2-5 – желудок, его кардиальная часть, дно, тело и пилорическая часть; 6,7 – двенадцатиперстная кишка, луковица и краниальная часть; 8 – задняя полая вена; 9,10 – правые надпочечник и почка; 11 – петли восходящей ободочной кишки; 12 – тощая кишка, начальный отрезок и первая петля; 13 – подвздошная кишка, проксимальные петли (отодвинуты от желудка)
Желудок у дегу находится между диафрагмой (краниально) и кишечником (каудально). С вентральной стороны желудок прикрыт левой долей печени, из-под которой выступает его большая кривизна. Ее «подпирают» петли подвздошной кишки, дорсальнее их, на стыке между желудком, краниально, и левыми почкой и надпочечником, каудально, находится сравнительно небольшая, уплощенная селезенка. Пилорическая часть желудка у дегу располагается вентральнее и немного каудальнее дна, большая кривизна обращена влево и вентрально, а малая кривизна – вправо, размещается немного краниальнее большой кривизны. Поэтому желудок занимает (почти) поперечное положение в краниальной 1/3 брюшной полости, влево от средней линии, на которую примерно приходятся вход и выход из органа. Двенадцатиперстная кишка и желудок сходятся под острым углом, который расположен примерно по средней линии и открывается вентрокаудально. Пилорическая часть желудка и луковица двенадцатиперстной кишки образуют левую ветвь и вершину гастродуоденального угла, а краниальная часть двенадцатиперстной кишки – правую ветвь угла. Под ним (каудальнее) находится петля поперечной ободочной кишки.
Я сравнил форму и топографию желудка у человека и грызунов из разных семейств. Главным образом желудок и печень заполняют краниальную часть брюшной полости у млекопитающих: 1/2 – у белой крысы и морской свинки, 1/3 – у человека и дегу. У крысы: 1) конец пищевода смещен на середину малой кривизны желудка, что связано с крупными дорсальными, ретропортальными отделами печени; 2) привратник заходит вправо от средней линии, как у человека. У морской свинки и дегу желудок лежит целиком влево от средней линии, на которую выступает часть луковицы двенадцатиперстной кишки.
Форма желудка белой крысы может быть расценена как крючковидная, он более изогнут, чем у человека, отличается также: 1) большей крутизной кривизн; 2) большим сближением входного и выходного отверстий; 3) местом впадения узкого пищевода в середину короткой малой кривизны, поэтому дно длиннее и шире тела (у человека – наоборот), пилорическая часть уже тела. Желудок крысы может иметь разную абсолютную и относительную ширину на протяжении, что приводит к изменению его формы до подковообразной.
Желудок у морской свинки менее изогнут, чем у крысы, без смещения пищевода на середину малой кривизны, как у крысы, имеет форму деформированного рога или подковы. У дегу желудок имеет сходную форму, которая становится мешковидной при его плотном наполнении. Уменьшение левой доли печени у морской свинки сопровождается увеличением кривизны пилорической части желудка, который при этом отдаленно напоминает крючок.
Уменьшение печени в ряду грызунов (белая крыса → морская свинка → дегу) сопровождается расширением желудка (при полной длине Н/l ≈ 0,4 → 0,5 → 0,62), причем за счет тела, укорочением его пилорической части (без учета дна h/l ≈ 0,63-0,69 → 0,6 → 0,8) и дна. В результате орган становится менее изогнутым, его форма изменяется в направлении «крючок» → «рог» → «мешок». При включении в систему морфогенеза желудка луковицы двенадцатиперстной кишки «крючок» желудка сохраняется у морской свинки и дегу, но как ложный. Одновременно положение желудка в данном ряду грызунов изменяется от косопоперечного до поперечного. Следует отметить, что уменьшение левой доли печени у морской свинки сопровождается перемещением желудка в обратном направлении – в сторону сагиттальной плоскости. Это обусловлено, вероятно, давлением кишечника, краниальный рост которого ограничивает в первую очередь печень.
Заключение
Желудок у дегу, по сравнению с человеком, отличается меньшей вариативностью формы, которая может быть расценена как рог, но при плотном наполнении органа становится мешковидной. Положение желудка у дегу почти поперечное, что у человека встречается при опущении желудка [5]. По форме и топографии желудок дегу больше всего напоминает желудок морской свинки, но относительно (h/l) шире и занимает меньше места в брюшной полости. Общая тенденция к расширению желудка за счет тела, удельный вес которого в составе органа нарастает в ряду грызунов (белая крыса → дегу → морская свинка), отражает усиление депонирующей функции органа, коррелирует с «огрублением» потребляемой пищи (белая крыса → дегу, морская свинка) и ограничением подвижности животного ( → морская свинка). В этом ряду происходит уменьшение правой доли печени за счет ее ретропортальных отделов, давление которых деформирует желудок (каудальное смещение пищевода) и тормозит его трансвелизацию у крысы.