Исходя из особого режима смены растительности при заливании полуводных и наземных экосистем, мы рассматриваем смену растительности под влиянием водохранилища как особый тип антропогенных сукцессий и называем данную сукцессию спорадической.
Исследования проводились в прибрежных экосистемах Чаа-Хольской долины в озеровидном расширении Саяно-Шушенского водохранилища. Общая протяженность водохранилища составляет 312 км, площадь водного зеркала – 621 км2, общий объем воды – 31,3 км3. Пуск первого агрегата гидроузла был осуществлен в 1979 г. Заполнение водохранилища на территории республики началось с 1985 г. При наполнении водохранилища на территории республики была затоплена площадь в 231,4 км2 [1].
Водохранилище представляет собой водоем с годичным режимом регулирования поступающего стока. При наполнении озёровидной части водохранилища с середины мая по октябрь затапливаются прирусловая часть и частично первая (I) надпойменная терраса р. Енисей. Большая часть центральной поймы, II и надпойменная терраса подтопляются к концу августа – началу ноября [2].
В результате «работы» водохранилища возникли экосистемы с переменным режимом затопления (прирусловая часть, I надпойменная терраса) и с переменным режимом увлажнения (центральная пойма, II надпойменная терраса). Влияние возникших режимов на экосистемы особенно велико в связи с резко континентальным климатом Тувы.
Цель нашей работы заключалась в изучении влияния Саяно-Шушенского водохранилища на динамику степной и луговой растительности Чаа-Хольской долины в период 1977–2014 гг.
Материалы и методы исследования
Объектом исследования является растительность прибрежных экосистем Чаа-Хольской долины Саяно-Шушенского водохранилища.
Для изучения растительности использовали общепринятые методики. Геоботанические описания экосистем проводили на каждой пробной площадке ключевого участка на пяти площадках размером 100 м2. Для определения фитомассы на ключевом участке закладывалось случайным образом 8 экспериментальных площадок. На всех пробных площадках надземную фитомассу срезали на уровне почвы и с почвы собирали подстилку. Ветошь отбирали отдельно от зеленой фитомассы и последнюю разбирали по видам [3].
Для определения подземной фитомассы в середине каждой пробной площадки отбирали почвенные монолиты поверхностью 10 см2, длиной 10 см, объемом 10 дм3. Глубина отбора монолитов – 0–10 и 10–20 см. Подземную фитомассу отмывали от почвы методом декантации с применением сита с отверстием 0,3 мм, растительный материал собирался на сите. При отмывке монолитов из слоя почвы 0–10 см живые корни и корневища отдельных видов тщательно выбирали из общей массы. Всю надземную и подземную фитомассу высушивали 24 ч при 80 °С и взвешивали. Запасы всех компонентов выражали в граммах на квадратный метр для определенного слоя почвы.
Результаты исследования и их обсуждение
Геоморфология ключевого участка представлена понижением в ложе водохранилища и шлейфом на склоне г. Баш-Даг в Чаа-Хольской долине. В связи со сложным строением ключевого участка растительность изменялась по двум линиям: 1-й ряд – сукцессия в ложе водохранилища; 2-й ряд – сукцессия на шлейфе. На ключевом участке было выделено 8 пробных площадок (п.п.): 4 из них в ложе водохранилища (п.п. 1–4), 4 – на шлейфе (п.п. 5–8).
До затопления на ключевом участке преобладали волоснецово-чиевые с караганой карликовой степи с видовым разнообразием 58 видов/100 [4].
В 1989 и 1990 гг. растительность была под водой. В 1991 г. в конце июня вода вышла за отметку 540 м. Участок представлял собой переувлажненный луг (местами отдельные острова растений) со значительным участием Amaranthus retroflexus, Bistorta viviparia (60 % общей фитомассы), Chenopodium album (25 %) и Carex enervis (10 %) и др. На участке произошло резкое сокращение числа видов до 15 на 500 м2 (выпали в основном степные виды) [5].
В 2003 г. на пробных площадках 1–4 половина зеленой фитомассы приходится на Potentilla anserina и по 17 % фитомассы – на Carex enervis и Сarduus crispus. Несмотря на то, что нижняя часть участка представляет по-прежнему переувлажненный луг, на верхней части шлейфа все больше появляются степные виды: Achnatherum splendens, Stipa krylovii, Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa, Artemisia frigida и др., которые спускаются к ложу водохранилища с ближайшего склона горы. Число видов на участке – 30 на 500 м2 [6].
В 2007–2008 гг. при выходе п.п. 1–4 из-под воды количество видов увеличивается до 35, число сорных видов уменьшается. На Potentilla anserina и Carex enervis приходится 50 %, на Bistorta viviparia – 20 % фитомассы. Местами на поверхности почвы встречаются пятна грунта без растительности. На шлейфе на п.п. 5–8 было также много пятен открытого очень плотного грунта. Растительность представлена степными и луговыми видами. Таким образом, в ложе водохранилища в ходе сукцессии переувлажненный луг сменяется влажным лугом, на шлейфе остается остепненный луг.
В 2009 и 2010 гг. водохранилище не заливалось водой. Ко второму году осушения складывается единое сообщество от ложа водохранилища к верхней части шлейфа. Potentilla anserinа, Carex cespitosa, Carex enervis и Сannabis sativa расселились по всему участку. Они обильно представлены в понижении участка и единично на шлейфе. Образовалась катена от степи на шлейфе до влажного луга в ложе водохранилища (аккумулятивная позиция).
В 2011 и 2014 гг. происходило подтопление участка, вода не поднималась выше отметки 530 м. В связи уменьшением зеркала воды п.п. 1–4 оставались на дневной поверхности.
На пробных площадях 1–4 по-прежнему залегает влажный луг с Potentilla anserinа, Ranunculus repens, Carex enervis, C. cespitosa, Poa pratensis и сорными видами Amaranthus retroflexus, Bistorta viviparia и др. На шлейфе склона (п.п. 5–8) сохраняется степь с характерными видами: Stipa krylovii, Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata, Artemisia frigida и др. Из прежних доминантов 1977 г. в травостое появились Caragana pygmaea и Achnatherum splendens, не восстановился Leymus paboanus.
Почва сообщества засолена, о чем свидетельствует полоса чия на нижнем крае шлейфа и повсеместное (по всем восьми пробным площадкам) расселение Puccinella tenuiflora. На участке 500 м2 число видов увеличилось до 36, в основном за счет степных.
На ключевом участке сукцессия прошла несколько этапов: I этап (1989–1991 гг.) – это заливаемые переувлажненные участки. Участок находился в таком состоянии около 10 лет. Сообщество на шлейфе почти не менялось.
Первые наши наблюдения в 2001 г. показали, что почва на шлейфе была переувлажнена, и под влиянием затопления (прилив) и сработки воды (отлив) здесь образовался микрорельеф – волнистые повышения и понижения. Разница в высотах между вершиной повышения и дном понижения составляет 13–18 см.
В 2006 г. наблюдался спуск степных видов с верхней части шлейфа по повышениям, но после двух «сухих» лет степные виды произрастают как на повышениях, так и на понижениях.
Влияние водохранилища в целом привело к изменению исходной растительности со сменой сообществ и соответственно видового состава. Сообщество ключевого участка после 20 лет сукцессии (1989–2014 гг.) включает виды бывшей сухой степи, виды, появившиеся при заливании этой степи, и виды, пришедшие со стороны из других луговых экосистем.
В строении сукцессионных фитоценозов огромную роль играет рельеф и микрорельеф. Волоснецово-чиевые степи, как единая травяная экосистема, исчезли. Благодаря макрорельефу в ложе водохранилища сформировался луг, на шлейфе – степь.
В экстремальных условиях в подтопляемом лугу, низкорослая и стелющаяся растительность разрежена, местами имелись голые пятна. Здесь очень низкие величины зеленой фитомассы, которые варьируются от 47 до 85 г/м2. Однако благодаря мощным корневищно-корневым системам Potentilla anserina, Carex enervis и Polygonum arenastrum запасы живых подземных органов составляют 425–687 г/м2. Запасы подземной мортмассы варьируются в пределах от 320 до 386 г/м2, что говорит об интенсивном отмирании живых корней и разложении мертвых.
Под влиянием водохранилища происходят изменения не только в видовом составе сообществ, но и в запасах фитомассы. Общие запасы растительного вещества на ключевом участке увеличивается в ряду степь–луг.
Заключение
На ключевом участке Чаа-Хольской долины Тувы исходная волоснецово-чиевая с караганой карликовой сухая степь при затоплении и дальнейшей работе Саяно-Шушенского водохранилища проходит следующие стадии:
1. Катастрофическую с потерей при заполнении водохранилища 74 % видов от общего количества видов и 92 % от числа степных видов.
2. Олуговением и обогащением сукцессионного сообщества новыми и возвращающимися видами.
3. Разделение первоначального сообщества на луговое в ложе водохранилища и луговое со степными элементами на шлейфе.
4. Формирование влажного луга на гидроморфной слабо оторфованной почве и степного сообщества на шлейфе.
Как показывает анализ всего материала, сукцессия не имеет единого направления, сдвиги в составе растительности хаотичны. Антропогенная сукцессия прибрежной растительности под влиянием работы водохранилища носит незакономерный спорадический характер.