Каждый вид памяти (сенсорная, кратковременная и долговременная) с функциональной точки зрения обеспечивается мозговыми процессами разной сложности и механизмами, связанными с деятельностью различных систем мозга, которые связаны как структурно, так и функционально. Гиппокамп и ассоциативный таламус относят к неспецифическому уровню регуляции процессов памяти [4]. Латеральная часть медиодорсального ядра таламуса относится к ассоциативным ядрам таламуса. Различные поля гиппокампа (СА1 и СА3) могут в разной степени участвовать в процессах приобретения и консолидации следов памяти в зависимости от вовлечения разных нейромедиаторных систем. По мнению О.С. Виноградовой, поле СА3 является компаратором, сравнивающим наличную и предшествующую информацию, а поле СА1 – селектором, осуществляющим избирательный пропуск информации на запись в память [2]. Фармакологическое воздействие на гиппокамп правого полушария у крыс сильнее нарушает процессы обучения и запоминания по сравнению с воздействием на левый, но введение фармакологического вещества в гиппокамп левого полушария дает более выраженный эффект и стимулирует двигательную активность [9]. Установлена межполушарная асимметрия в реагировании нейронов поля СА3 на эмоциональное воздействие: в гиппокампе левого полушария при отрицательном эмоциональном напряжении было в 2 раза больше активных нейронов по сравнению с гиппокампом правого полушария [5]. Аммонов рог считается одним из наиболее важных морфологических субстратов для выбора активной или пассивной стратегии поведения при негативных эмоциональных воздействиях или в условиях дефицита информации. Асимметрия в гиппокампе и асимметрия в неокортексе находятся в реципроктных отношениях: при активных двигательных реакциях усиливается правостороннее влияние гиппокампа и левостороннее коры, при затаивании – более активны гиппокамп левого и кора правого полушарий [7]. В некоторых ядрах таламуса лабораторных животных также отмечается асимметрия по отдельным показателям [1, 6]. Несмотря на многочисленные исследования о роли ядер таламуса и гиппокампа правого и левого полушарий в жизнедеятельности организма, вопрос о структурных основах функциональной межполушарной асимметрии остается открытым. Большинство работ выполнены на анатомическом уровне с помощью позитронно-эмиссионной, магнитно-резонансной или компьютерной томографии. Исследования ядер таламуса и гиппокампа правого и левого полушарий на тканевом, клеточном, ультраструктурном и молекулярном уровнях являются единичными.
Цель – определить морфологические особенности нейронов латеральной части медиодорсального ядра таламуса и гиппокампа правого и левого полушарий крысы белой.
Материал и методы исследования
Объекты исследования – крысы белые (36 особей). Идентификацию морфологических структур (латеральная часть медиодорсального ядра и поля гиппокампа) проводили с помощью стереотаксического атласа мозга взрослой крысы G. Paxinos, Ch. Watson [10]. Лабораторные животные содержались в виварии в условиях, регламентированных приказом МЗ СССР № 1179 от 10.10.1983 года. Исследования проводились в соответствии с «Правилами проведения работ с использованием экспериментальных животных» (Приложение к приказу Министерства здравоохранения СССР от 12.08.77 № 755) и рекомендациями Международного комитета по науке о лабораторных животных, поддержанных ВОЗ. Головной мозг фиксировали в жидкости Карнуа в течение 2–2,5 часов, подвергали гистологической проводке в спиртах возрастающей концентрации и заключали в парафин. На микротоме изготавливали срезы толщиной 5–7 мкм, с помощью жидкости Апати срезы наклеивали на предметные стекла толщиной 1,0–1,2 мм. Рассматривали только нейроны с сохранной структурой, у которых четко определялось ядрышко. Полученные при работе количественные данные обработаны с помощью общепринятых в медико-биологических исследованиях методов статистического анализа с использованием программ «Microsoft Exсel» и «Statistica 6.0». Анализ на нормальность распределения показал целесообразность использования параметрической статистики при изучении медиодорсального ядра крысы белой и непараметрической статистики при изучении гиппокампа [3, 8].
Результаты исследования и их обсуждение
Нейроциты медиодорсального ядра правого полушария головного мозга были вытянутой или округлой формы с ядром, расположенным ближе к периферии. В ядре имелось одно базофильное ядрышко. Встречались единичные нейроны, содержащие два ядрышка. Численная плотность нейронов составила 598,9 ± 29,6/мм2. Преобладающее большинство нервных клеток медиодорсального ядра правого полушария головного мозга являлись нормохромными – 65,1 ± 1,2, гипохромными – 4,8 ± 1,1, гиперхромными – 24,5 ± 0,7, тотально-гиперхромными – 5,2 ± 0,9, клетки-тени (0,1 ± 0,3) и сморщенные нейроциты (0,3 ± 0,7) составляли группу клеток с необратимыми изменениями вещества Ниссля.
Видимых отличий по форме и размерам нейронов медиодорсального ядра в левом полушарии по сравнению с правым не наблюдалось. Площадь цитоплазмы преобладала над площадью ядра. Численная плотность составила 577,4 ± 24,1/мм2. Распределение нейронов медиодорсального ядра левого полушария головного мозга по степени хромофилии их цитоплазмы имело полиморфную картину: нормохромные – 67,2 ± 0,9, гипохромные – 4,6 ± 0,7, гиперхромные – 23,3 ± 1,3, тотально-гиперхромные – 4,8 ± 0,9, сморщенных нейронов было 0,1 ± 0,3.
У крысы белой наблюдалось преобладание численной плотности нейронов медиодорсального ядра в правом полушарии головного мозга (р < 0,001).
В пирамидном слое гиппокампа четко верифицировались поля СА1, СА2, СА3 и СА4.
В поле СА1 отмечалась наибольшая численная плотность мелких (8–9 мм), плотно расположенных нейронов: 3464,3 ± 314,9/мм2 в гиппокампе правого полушария и 3466,3 ± 393,7/мм2 – в гиппокампе левого. Ядро нейронов светлое, округлое, гомогенное, содержало базофильное ядрышко и единичные полигональные мелкие глыбки и занимало в цитоплазме центральное положение. Встречались нейроны, имеющие 2–3 ядрышка. Хроматофильная субстанция была расположена в цитоплазме равномерно.
В популяции пирамидного слоя поля СА1 преобладали нормохромные нейроны – 87,4 % справа (3023,4 ± 413,1/мм2) и 88,2 % слева (3037,3 ± 368,7/мм2), 8,7 % (237,8 ± 103,1/мм2) в гиппокампе правого полушария и 9,0 % (277,1 ± 66,7/мм2) – в гиппокампе левого занимали гипохромные нейроны, гиперхромные нейроны – 3,4 (77,2 ± 46,7/мм2) и 3,6 % (74,5 ± 60,1/мм2) соответственно.
Поле СА3 образовано крупными нейронами. Объем их перикарионов почти в 3 раза превышал объем перикарионов нейронов поля СА1. Клетки располагались менее компактно, имели овальную форму, крупное светлое ядро с одним крупным ядрышком. Объем ядра был почти равен объему цитоплазмы. Хроматофильная субстанция имела вид крупных глыбок и располагалась равномерно. Нормохромные нейроны занимали по 74,4 % от нейрональной популяции в поле СА3 гиппокампа обоих полушарий (1535,8 ± 189,5/мм2), гипохромные – 13,1 % (259,3 ± 110,8/мм2) справа и 18,7 % (335,9 ± 106,8/мм2) слева, гиперхромные – 8,5 (124,9 ± 74,0/мм2) и 8,8 % (105,0 ± 58,8/мм2) соответственно.
Поле СА4 состояло из полиморфных нейронов, часто имевших вытянутую пирамидную форму. Большинство клеток крупные, 13–14 мкм в диаметре, содержали небольшое округлое светлое ядро с одним ядрышком. Объем цитоплазмы немного превышал объем ядра. В популяции также преобладали нормохромные нейроны (68,1 % 940,6 ± 140,7/мм2) в гиппокампе правого полушария и 64,8 % (856,6 ± 65,1/мм2) в гиппокампе левого полушария), но была высока доля содержания гипохромных нейронов: 26,0 % (346,4 ± 51,2/мм2) справа и 29,6 % (367,4 ± 51,2/мм2) слева, гиперхромные нейроны были немногочислены – 4,6 (48,8 ± 26,8/мм2) и 5,4 % (52,5 ± 29,1/мм2) соответственно. Сморщенные нейроны и клетки-тени во всех полях гиппокампа были единичными. Статистически значимых отличий в цитоархтектонике гиппокампа правого и левого полушарий мозга крысы белой не обнаружено.
Заключение
Таким образом, несмотря на гетерогенность строения различных полей гиппокампа и функциональные отличия, нами обнаружена их симметричность в правом и левом полушарии. В латеральной части медиодорсального ядра правого полушария отмечалась более высокая численная плотность нейронов по сравнению с левым, что, вероятно, связано с общей кортикальной асимметрией.