Гиппокамп и ассоциативный таламус участвуют в регуляции процессов запоминания. Латеральная часть медиодорсального ядра таламуса относится к ассоциативным ядрам таламуса. Различные поля гиппокампа (СА1 и СА3) могут в разной степени участвовать в процессах приобретения и консолидации следов памяти в зависимости от вовлечения разных нейромедиаторных систем [2]. К настоящему времени установлены основные закономерности ассоциативной пластичности нейронов различных структур мозга при привыкании, классическом и инструментальном условно-рефлекторном обучении, процессах памяти, проявляющихся на поведенческом уровне [6, 10]. Если раньше при изучении процессов нейропластичности основное внимание уделялось корковым структурам, то в настоящее время считается, что процессы пластичности могут осуществляться на различных уровнях – как корковых, так и субкортикальных [8]. Увеличение размеров нервных клеток считают одним из проявлений компенсаторно-приспособительных процессов в нервной системе [7]. Достаточно продолжительная и интенсивная стимуляция сопровождается закономерным уменьшением размеров нейронов, что позволяет рассматривать уменьшение объема нервных клеток в качестве структурного проявления указанных форм активности [3]. Таким образом, размер нервных клеток зависит от активности животного и специфической функции определенной группы ядер.
Цель – определить морфологические особенности нейронов латеральной части медиодорсального ядра таламуса и гиппокампа правого и левого полушарий крысы белой.
Материалы и методы исследования
Объекты исследования – крысы белые (36 особей). Идентификацию морфологических структур (латеральная часть медиодорсального ядра и поля гиппокампа) проводили с помощью стереотаксического атласа мозга взрослой крысы G. Paxinos, Ch. Watson [9]. Лабораторные животные содержались в виварии в условиях, регламентированных приказом МЗ СССР № 1179 от 10.10.1983 года. Исследования проводились в соответствии с «Правилами проведения работ с использованием экспериментальных животных» (Приложение к приказу Министерства здравоохранения СССР от 12.08.77 № 755) и рекомендациями Международного комитета по науке о лабораторных животных, поддержанных ВОЗ. Головной мозг фиксировали в жидкости Карнуа в течение 2–2,5 часов, подвергали гистологической проводке в спиртах возрастающей концентрации и заключали в парафин. На микротоме изготавливали срезы толщиной 5–7 мкм, с помощью жидкости Апати срезы наклеивали на предметные стекла толщиной 1,0–1,2 мм. Рассматривали только нейроны с сохранной структурой, у которых четко определялось ядрышко. С помощью системы анализа изображений «ВидеоТест-Морфо» фирмы Иста-ВидеоТест (согласно инструкции пользователя) определяли размеры нейронов и структурный ядерно-цитоплазматический коэффициент (сЯЦК). Полученные при работе количественные данные обработаны с помощью общепринятых в медико-биологических исследованиях методов статистического анализа с использованием программ «Microsoft Exсel» и «Statistica 6.0».
Результаты исследования и их обсуждение
Нейроны медиодорсального ядра правого полушария головного мозга были вытянутой или округлой формы с ядром, расположенным ближе к периферии. В ядре имелось одно базофильное ядрышко. Встречались единичные нейроны, содержащие два ядрышка. Численная плотность нейронов составила 598,9 ± 29,6/мм2. Площадь цитоплазмы нейронов медиодорсального ядра правого полушария была равна 46,7 ± 9,0 мкм2, площадь ядра нейронов – 36,0 ± 6,3 мкм2, площадь тел нейронов – 82,6 ± 12,6 мкм2, а сЯЦК – 0,79 ± 0,18.
Видимых отличий по форме нейронов медиодорсального ядра в левом полушарии по сравнению с правым не наблюдалось. Площадь цитоплазмы преобладала над площадью ядра. Численная плотность составила 577,4 ± 24,1/мм2. Площадь цитоплазмы нейронов медиодорсального ядра левого полушария была равна 46,1 ± 12,7 мкм2, площадь ядра нейронов – 38,4 ± 8,3 мкм2, площадь тел нейронов – 84,5 ± 18,6 мкм2, а сЯЦК – 0,87 ± 0,21.
У крысы белой наблюдалось преобладание численной плотности нейронов медиодорсального ядра в правом полушарии головного мозга (р < 0,001). Выявлено преобладание площади ядер нервных клеток (p < 0,05) и сЯЦК (p < 0,01) в левом полушарии.
В пирамидном слое гиппокампа четко определялись поля СА1, СА2, СА3 и СА4.
В поле СА1 отмечалась наибольшая численная плотность мелких, плотно расположенных в 3–4 ряда нейронов: 3464,3 ± 314,9/мм2 в гиппокампе правого полушария и 3466,3 ± 393,7/мм2 – в гиппокампе левого. Средний диаметр нейронов в правом полушарии составлял 8,9 ± 0,9, в левом – 9,13 ± 0,7 мкм2. Ядро нейронов светлое, округлое, гомогенное, содержало базофильное ядрышко и единичные полигональные мелкие глыбки и занимало в цитоплазме центральное положение. Встречались нейроны, имеющие 2–3 ядрышка. Объем перикариона в правом полушарии составлял 2998,9 ± 900,3 мкм3, в левом – 3075,8 ± 721,7 мкм3. Хроматофильная субстанция была расположена в цитоплазме равномерно. СЯЦК составлял 0,93 ± 0,2 справа и 0,84 ± 0,2 слева.
Поле СА3 образовано крупными нейронами (13,3 ± 1,0 мкм справа и 13,1 ± 1,0 мкм слева). Объем их перикарионов почти в 3 раза превышал объем перикарионов нейронов поля СА1 и составлял 9610,0 ± 2247,1 мкм3 в правом полушарии и 9231,0 ± 2289,6 мкм3 в левом. Клетки располагались менее компактно, имели овальную форму, крупное светлое ядро с одним крупным ядрышком. Объем ядра был почти равен объему цитоплазмы. СЯЦК в нейронах гиппокампа правого полушария составлял 0,59 ± 0,1, в нейронах левого – 0,57 ± 0,1. Хроматофильная субстанция имела вид крупных глыбок и располагалась равномерно. По данным литературы, для нейронов поля СА3 характерно более высокое содержание веществ Ниссля и РНК, ферментативная активность и синтез белка по сравнению с нейронами поля СА1 [1].
Поле СА4 состояло из полиморфных нейронов, часто имевших вытянутую пирамидную форму. По данным М.С. Абдуллаходжаевой, поле СА4 образуют «модифицированные пирамидные клетки», имеющие большое количество шипиковых выростов на соме и дендритах и хорошо развитые органеллы. При электронной микроскопии часто обнаруживаются клетки веретенообразной формы с плотным матриксом перикариона, значительным содержанием полисом в цитоплазме и хроматина в ядре [1]. Большинство клеток крупные, диаметром 13,3 ± 1,5 мкм справа и 13,6 ± 1,7 мкм слева, содержали небольшое округлое светлое ядро с одним ядрышком. Объем перикариона составлял 9560,7 ± 3108,2 мкм3 в правом полушарии и 10442,7 ± 4084,4 мкм3 в левом. Объем цитоплазмы немного превышал объем ядра: сЯЦК 0,45 ± 0,09 справа и 0,44 ± 0,1 слева.
Статистически значимых отличий по разным параметрам нейронных популяций гиппокампа правого и левого полушарий мозга крысы белой не обнаружено.
Заключение
Таким образом, нейроны гиппокампа и медиодорсального ядра таламуса формируют сложную структурно-функциональную систему, играющую важную роль в интегративно-пусковой деятельности мозга. Появление морфологической асимметрии в ассоциативных ядрах таламуса связано с общей кортикальной асимметрией [4]. Преобладание площади ядер нервных клеток в левом полушарии, вероятно, связано со специфической функцией данного ядра таламуса. Гиппокамп получает информацию от большинства структур ЦНС: посредством перфорантного пути через энторинальную кору от неокортекса, посредством волокон от медиального ядра септума и ядра диагонального пучка Брока от стволово-диэнцефальных структур. Эфферентные волокна гиппокампа связывают его с септумом, передними, медиальными и внутрипластинчатыми ядрами таламуса, предоптической зоной, мамиллярными телами, дорсальным и медиальным гипоталамусом [5]. Несмотря на многочисленные связи, сложность организации и гетерогенность строения нейронных популяций различных полей гиппокампа нами не обнаружено межполушарных отличий. Крупные размеры нейронов, преобладание объема ядра могут свидетельствовать о высокой функциональной активности всех изученных отделов мозга в равной степени в обоих полушариях.