В крайне засушливых условиях степного Юго-Востока ильмовые насаждения преобладают в составе лесообразующих древесных видов, из которых 1,5 тыс. га занимает Ulmus pumila L. (около 78,8 %) [1, 8, 9]. Лесомелиоративный фонд деградированных земель этого региона имеет в основном сложные лесорастительные условия, низкую лесистость и бедный видовой состав естественной дендрофлоры [1, 12, 13]. В этих районах особенно велико значение искусственных ильмовых лесных и озеленительных насаждений [3, 11, 13]. Однако их устойчивость и долговечность, а следовательно, мелиоративная и экологическая эффективность, а также социальная значимость, недостаточно велики [11]. При анализе роста и состояния деревьев представителей этой систематической группы, как наиболее часто встречающихся в защитных насаждениях, было отмечено, что все они характеризуются быстрым ростом и развитием в молодом возрасте, очень ранним вступлением в стадию плодоношения (3–5 лет), быстрым старением [1, 2].
Предельный возраст большинства древесных видов на зональных почвах в сухой степи (южные черноземы, темно-каштановые, каштановые почвы) 30–40 лет. До 50 лет доживают единичные экземпляры [8, 10, 13]. В полупустыне на светло-каштановых почвах долговечность этих же видов значительно снижается. Максимальный их возраст не превышает 20–30 лет. Даже при близком уровне грунтовых вод в возрасте 45–55 лет у всех видов наблюдается расстройство крон, суховершинность.
Научное обоснование и практическая разработка вопросов оптимизации дендрофлоры деградированных ландшафтов на основе кластерного анализа адаптированного генофонда видов и гибридов из семейства Ulmaceae является основой выращивания долговечных лесомелиоративных насаждений в условиях деградированных ландшафтов [6, 7, 11].
Устойчивость урбоэкосистем в засушливых регионах определяется комплексом абиотических факторов, из которых климатические являются наиболее важными [4, 5, 6, 7]. Климат района исследований характеризуется малым количеством осадков, высокими максимальными летними и низкими зимними температурами. Регион отличается холодной зимой, короткой сухой ветреной весной, продолжительным жарким сухим летом, теплой сухой осенью. Повторяемость засух средней и высокой интенсивности составляет 50 % [2, 3, 4, 8].
Важнейшим условием нормального существования, функционирования и продуктивности растений является их влагообеспеченность, которая влияет на ферментативную активность, интенсивность фотосинтеза и дыхания, рост и плодоношение [1, 4, 10, 12].
Для отбора адаптированного генофонда при интродукции растений в условиях почвенной и атмосферной засухи первостепенное значение имеет оценка отношения растений к неблагоприятным факторам среды [6, 7, 9, 10].
Цель исследований – разработка критериев кластеров на основе анализа интродукции родового комплекса Ulmus в насаждениях Нижнего Поволжья и обоснование перспективности видов для защитного лесоразведения в засушливых условиях.
Материалы и методы исследований
Объектами исследований являлись различные виды Ulmus, произрастающие в составе естественных, искусственных лесных насаждений степного Юго-Востока (Самарская, Саратовская, Волгоградская и Астраханская области), а также дендрологических коллекциях ВНИАЛМИ и Богдинско-Баскунчакского заповедника. На этих объектах были заложены пробные площади с учётом состава, условий произрастания, возраста и модельного участка (табл. 1).
Таблица 1
Характеристика объектов исследований
|
Шифр |
Состав |
Тип леса |
Год посадки |
Квартал/выдел |
Примечания |
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
|
Нехаевский межхозяйственный лесхоз, Волгоградская область |
|||||
|
Н1 |
10Во |
Д2 |
1965 |
2/4 |
Лесничество «Динамо» |
|
Н2 |
5Во5Я |
Д2 |
1975 |
3/33 |
|
|
Н3 |
7Я3Во + Б |
Д2 |
1965 |
3/38 |
|
|
Н4 |
8Я2Во |
Д2 |
1965 |
3/39 |
|
|
Н5 |
4Во4Б1Кл1Яб |
Д2 |
1950 |
4/32 |
|
|
Н6 |
5Д5Во |
Д2 |
1950 |
4/38 |
|
|
Н7 |
5Д5Во |
Д2 |
1939 |
4/3 |
|
|
Н8 |
8Вп2Р |
Д2 |
1975 |
3/2 |
Лесничество «Новые Сормы» |
|
Н9 |
7Во1Кл2Гш |
Д1 |
1965 |
3/13 |
|
|
Нижневолжская станция по селекции древесных пород ВНИАЛМИ |
|||||
|
К1 |
10В |
В0 |
1975 |
Лесная полоса |
|
|
К2 |
4Д3Во3Я |
В1 |
1970 |
Лесная полоса |
|
|
К3 |
9Вгиб1Вп |
А0 |
1984 |
Маточно-семенное насаждение |
|
|
К4 |
10Вгиб |
А1 |
1975 |
||
|
К5 |
5Кз5Я |
В1 |
1983 |
Приовражная лесная полоса |
|
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
|
Быковский лесхоз, Волгоградская область |
|||||
|
Б1 |
9Вп1Во |
Д0 |
1968 |
14/9 |
Приморское лесничество |
|
Б2 |
10Вп + Во |
Д0 |
1968 |
14/10 |
|
|
Б3 |
10Я |
Д0 |
1981 |
– |
|
|
Волгоградский лесхоз, Волгоградская область |
|||||
|
В1 |
4Вп3Р3Я + Д |
Д0 |
1952 |
Государственная лесная полоса Камышин – Волгоград |
|
|
В2 |
9Вп1Гр + Д |
Д0 |
1960 |
||
|
В3 |
10Вп |
Д0 |
1978 |
Кировское лесничество |
|
|
В4 |
10Вгиб |
Д0 |
1978 |
ЛСП |
|
|
В5 |
10Вг |
Д0 |
2000 |
ЛСП |
|
|
В6 |
10Вгиб |
Д0 |
2000 |
ЛСП |
|
|
В7 |
Д0 |
1997–2000 |
Архив семей и клонов |
||
|
Октябрьский лесхоз, Волгоградская область |
|||||
|
О1 |
10Вп |
Д0 |
1960 |
Абганеровское лесничество |
|
|
Богдинско-Баскунчакский заповедник, Астраханская область (Бывш. Богдинская НИАГЛОС) |
|||||
|
А1 |
10Вп |
В0 |
1952 |
Лесная полоса |
|
|
А2 |
10Бер |
В0 |
1976 |
Лесная полоса |
|
|
А3 |
6Во4Д |
В0 |
1976 |
Лесная полоса |
|
|
А4 |
10Вп |
В0 |
1958 |
Древесный зонт |
|
Методика исследований базировалась на анализе литературных и ведомственных источников, собственных данных экспериментальных и полевых наблюдений. Сравнительную оценку климатических ресурсов проводили по зонам. Район исследований располагается в пределах сухостепной, полупустынной и пустынной зон, где климатические условия далеко не равноценны [1, 6, 8]. Сбор материалов проводился по выделенным результативным признакам с составлением матриц сходства для каждой пары сравниваемых объектов (виды, формы, гибриды). Качественные (засухоустойчивость, зимостойкость и др.) и количественные (рост, развитие) типы признаков определялись по типовым методикам с учётом элементов биологического потенциала видов [4, 5, 7, 12]. Математическая обработка результатов осуществлялась в прикладных программах MS Exel и Statistica с использованием малых массивов данных наблюдений, которые объединялись в однородные кластеры [11, 13].
Рис. 1. Соотношение площадей по лесистости и доли участия ильмовых (%)
Результаты исследования и их обсуждение
Агроклиматические ресурсы районов введения растений в культуру значительно отличаются от ареалов естественного распространения видов. Необходимо отметить, что чем больше сходство климата, тем успешнее происходит адаптация растений в новых условиях. Кластерный анализ на основании расчёта евклидовых расстояний позволяет провести сравнение пунктов интродукции с ареалами естественного произрастания исследуемых видов по сходству климатических характеристик [6, 11, 13].
Соотношение площадей по лесистости и доли участия ильмовых дает полное представление о наличии и распространении ильмовых в лесах степного Юго-Востока ЕТР.
Микрорельеф местности и комплексность почвенного покрова привели к формированию неоднородного продольного профиля лесных полос (табл. 2).
Таксационные показатели и состояние всех видов с ухудшением лесорастительных условий снижаются. Лучшими показателями роста отличались гибриды вяза. Сохранились посадки вяза гладкого и береста. Вяз гладкий сохранился только на лучших участках, а берест и в худших условиях. Эти виды вяза можно рекомендовать для широкого применения в производстве. Вяз приземистый подмерз в 1971/72 годах, а его порослевое поколение в возрасте 28 лет суховершинит.
Таблица 2
Таксационные показатели ильмовых в различных экологических условиях (Астраханская обл., почвы бурые полупустынно-степные супесчаные)
|
Виды Ulmus на объектах исследования |
I группа лесопригодности* |
III группа лесопригодности |
||||
|
Высота, м |
Диаметр, см |
Состояние, балл |
Высота, м |
Диаметр, см |
Состояние, балл |
|
|
Ulmus pumila (год посадки 1956 г.) |
4,4 |
9,5 |
2,5 |
4,2 |
8,4 |
2,5 |
|
Ulmus pumila×U. carpinifolia (год посадки 1956 г.) |
10,3 |
26,6 |
4,7 |
7,3 |
22,7 |
3,3 |
|
Ulmus carpinifolia (год посадки 1925 г.) |
7,3 |
23,2 |
4,4 |
7,0 |
20,4 |
4,1 |
|
Ulmus laevis (год посадки 1925 г.) |
7,8 |
24,0 |
3,5 |
– |
– |
– |
Примечание. * – группы лесопригодности почв выделены по классификации В.М. Кретинина [2].
а б
Рис. 2. Развитие графиоза у сеянцев ильмовых при влажности почвы 40 % от НВ (а) и 60 % от НВ (б)
Ильмовые обладают достаточно широкой нормой реакции к факторам среды, что позволяет им произрастать в суровых почвенно-климатических условиях. Устойчивость видов определяют лимитирующие факторы: засуха, морозы, засоление почв, графиоз. Отношение ильмовых к этим факторам определялось в вегетационных опытах и полевых исследованиях (наименьшая существенная разность для 5 %-ного уровня значимости составила 3,4–11,5 %). Развитие графиоза определялось в разных условиях увлажнения. На первом варианте влажность почвы поддерживалась на уровне 40 % от НВ, во втором – 60 % от НВ. Заражение производилось культурой гриба. Результаты опыта приведены на рис. 2.
Наиболее устойчивыми оказались Ulmus pumila и Ulmus pumila×U. carpinifolia с преобладанием его признаков по сравнению с U. carpinifolia и U. laevis. Во влажных условиях болезнь развивается интенсивнее. При полевых обследованиях ильмовых насаждений в сухих условиях степи графиоз не обнаружен. Интегральная оценка позволила ранжировать виды по устойчивости (табл. 3).
Наивысший средний балл имеет вяз гибридный. Менее устойчив U. carpinifolia из-за чувствительности к графиозу. Чувствительность к графиозу и сравнительно низкая засухоустойчивость отодвинули U. laevis на третье место. Ulmus pumila получил низший ранг из-за недостаточной морозоустойчивости. Успешное выращивание видов возможно там, где соответствуют биологические требования видов, гибридов и форм условиям среды.
С целью оценки перспективности генофонда необходимо использовать матрицы первоначальных данных для объединения видов в однородные группы. Выбор переменных в кластерном анализе является важным шагом в процессе исследования родового комплекса растений, но, к сожалению, наименее разработанным. Основная проблема состоит в том, чтобы найти ту совокупность признаков, которая наилучшим образом отражает понятие сходства выбранных для изучения таксономических единиц. Теоретическим базисом для выбора признаков являются следующие положения:
– анализ климатических факторов пунктов в пределах ареала и культивирования видов;
– сравнительная оценка видов по таксационным показателям кроны и ствола на основании экспериментальных и литературных данных;
– комплексная эколого-физиологическая оценка устойчивости и адаптивности, позволяющая выявить уровень экологической пластичности изучаемой группы растений;
– оценка хозяйственной пригодности видов, гибридов, форм для защитного лесоразведения и озеленения в условиях деградированных земель.
Два объекта идентичны, если описывающие их переменные принимают одинаковые значения. В этом случае расстояние между ними равно нулю. Меры расстояния обычно не ограничены сверху и зависят от выбора шкалы (масштаба) измерений. Одним из наиболее известных расстояний является евклидово расстояние (табл. 4).
Таблица 3
Интегральная оценка видов и гибридов ильмовых
|
Систематическая группа |
Устойчивость, баллы |
Ранг |
|||
|
к засухе |
к засолению |
к морозу |
к графиозу |
||
|
Ulmus pumila |
3,0 ± 0,13 |
3,2 ± 0,14 |
0,9 ± 0,02 |
4,8 ± 0,21 |
4 |
|
Ulmus pumila×U. carpinifolia |
3,5 ± 0,14 |
3,3 ± 0,12 |
3,0 ± 0,14 |
4,3 ± 0,19 |
1 |
|
Ulmus carpinifolia |
3,8 ± 0,13 |
3,5 ± 0,15 |
3,0 ± 0,13 |
3,4 ± 0,14 |
2 |
|
Ulmus laevis |
3,0 ± 0,14 |
3,9 ± 0,17 |
нет данных |
3,1 ± 0,13 |
3 |
Таблица 4
Степень морфологического сходства у видов Ulmus L. на основе расчета евклидовых расстояний
|
Виды Ulmus L. |
U. laevis |
U. pumila |
U. androssowii |
U. carpinifolia |
|
U. laevis |
3,74 |
|||
|
U. pumila |
4,65 |
3,42 |
||
|
U. androssowii |
3,83 |
3,35 |
1,73 |
|
|
U. carpinifolia |
3,79 |
3,32 |
2,18 |
2,88 |
Таблица 5
Границы классов с минимальными и максимальными значениями критериев
|
Индекс критерия |
Критерии кластеров |
Градации значений признаков и границы классов |
|||||||||
|
0,1 |
0,2 |
0,3 |
0,4 |
0,5 |
0,6 |
0,7 |
0,8 |
0,9 |
1 |
||
|
Эколого-физиологические особенности |
|||||||||||
|
ВД |
водный дефицит листьев в период засухи, % |
< 5 |
6–10 |
11–15 |
16–20 |
21–25 |
26–30 |
31–35 |
36–40 |
41–45 |
> 46 |
|
ВЭ |
состояние коллоидно-осмотических свойств протоплазмы по относительному выходу электролитов |
< 0,5 |
0,6–0,1 |
0,11–0,15 |
0,16–0,20 |
0,21–0,25 |
0,26–0,30 |
0,31–0,35 |
0,36–0,40 |
0,41–0,45 |
> 0,46 |
|
Таксационная характеристика |
|||||||||||
|
Н |
высота ствола, м |
< 1 |
1,1–3,5 |
3,6–6,0 |
6,1–8,5 |
8,6–11,0 |
11,1–13,5 |
13,6–16,0 |
16,1–18,5 |
18,6–21,0 |
> 21,1 |
|
D |
диаметр ствола, см |
< 10 |
10,1–14,0 |
14,1–18,0 |
18,1–22,0 |
22,1–26,0 |
26,1–30,0 |
30,1–34,0 |
34,1–38,0 |
38,1–42,0 |
> 42,1 |
|
DК |
диаметр кроны, м |
< 1 |
1,1–3,5 |
3,6–6,0 |
6,1–8,5 |
8,6–11,0 |
11,1–13,5 |
13,6–16,0 |
16,1–18,5 |
18,6–21,0 |
> 21,1 |
|
П |
прирост побегов, см |
< 10 |
11–30 |
31–50 |
51–70 |
71–90 |
91–110 |
111–130 |
131–150 |
151–170 |
> 171 |
|
Репродуктивная способность |
|||||||||||
|
Ц |
число цветов (соцветий) на метр-ветку |
< 10 |
11–35 |
36–60 |
61–85 |
86–110 |
111–135 |
136–160 |
161–185 |
186–210 |
> 211 |
|
ЧП |
число плодов (соплодий) на метр-ветку |
< 10 |
11–35 |
36–60 |
61–85 |
86–110 |
111–135 |
136–160 |
161–185 |
186–210 |
> 211 |
|
У |
урожайность семян (плодов) с растения, г |
< 100 |
101–600 |
601–1100 |
1101–1600 |
1601–2101 |
2101–2600 |
3101–3600 |
3601–4100 |
4101–4600 |
> 4601 |
|
Д |
доброкачественность семян, % |
< 10 |
11–20 |
21–30 |
31–40 |
41–50 |
51–60 |
61–70 |
71–80 |
81–90 |
> 91 |
|
Декоративность растений (по методике ВНИАЛМИ) |
|||||||||||
|
ФК |
форма кроны |
< 8,4 |
8,5–16,9 |
17,0–25,4 |
25,5–33,9 |
34,0–42,4 |
42,5–50,9 |
51,0–59,4 |
59,5–67,9 |
68,0–76,4 |
> 76,5 |
|
ОЛ |
окраска листвы в течение вегетационного периода |
< 1 |
1,1–6,0 |
6,1–12,0 |
12,1–18,0 |
18,1–24,0 |
24,1–30,0 |
30,1–36,0 |
36,1–42,0 |
42,1–48,0 |
> 48,1 |
|
ПЦ |
продолжительность цветения |
< 1 |
1,1–6,0 |
6,1–12,0 |
12,1–18,0 |
18,1–24,0 |
24,1–30,0 |
30,1–36,0 |
36,1–42,0 |
42,1–48,0 |
> 48,1 |
|
ОЦ |
окраска цветов |
< 1 |
1,1–6,0 |
6,1–12,0 |
12,1–18,0 |
18,1–24,0 |
24,1–30,0 |
30,1–36,0 |
36,1–42,0 |
42,1–48,0 |
> 48,1 |
|
ОП |
окраска плодов |
< 1 |
1,1–8,2 |
8,3–15,4 |
15,5–22,6 |
22,7–29,8 |
29,9–37,0 |
37,1–44,2 |
44,3–51,4 |
51,5–58,6 |
> 58,7 |
|
ООЛ |
осенняя окраска листьев |
< 1 |
1,1–4,6 |
4,7–8,2 |
8,3–11,8 |
11,9–15,4 |
15,5–19,0 |
19,1–22,6 |
22,7–26,2 |
26,3–29,8 |
> 29,9 |
Для обоснования критериев кластеров использовались их нормированные значения (шкалы, масштаб, измерение). Градация значений признаков определена в пределах 0…1. Размер класса по каждому критерию рассчитывался по формуле
R = (Xmax – Xmin)/10 – 0,1,
где Xmax и Xmin – максимальное и минимальное значения по каждому критерию.
Границы классов выявлены минимальными и максимальными значениями каждого критерия (табл. 5).
Комплексная оценка кластеров по критериям даёт возможность анализа и выявления биологического потенциала растений в новых для них условиях существования (табл. 6).
Юго-Восток ЕТР отличается тяжёлыми почвенно-климатическими условиями: частое повторение засух, суховеев, морозных зим, недостаточное количество осадков, засоление и солонцеватость почв. Эти факторы являются причиной неудовлетворительного современного состояния древесных видов, их плохого роста и низкой долговечности. Исследованиями выявлены резервы повышения устойчивости и долговечности искусственных насаждений в регионе. Важнейшим из них является дифференцированное использование ассортимента деревьев и кустарников в зависимости от природных зон и лесорастительных условий региона и оценки биологического потенциала на основе кластерного метода.
Таблица 6
Комплексная оценка видов рода Ulmus L. по критериям кластеров
|
Индекс критерия |
Виды родового комплекса Ulmus L. и их показатели по критериям кластеров |
|||||
|
laevis |
pumila |
androssowii |
carpinifolia |
carp. var. argenteo variegata |
carp. var. suberosa |
|
|
Эколого-физиологические особенности |
||||||
|
ВД |
0,8 |
0,6 |
0,6 |
0,6 |
0,6 |
0,6 |
|
ВЭ |
0,5 |
0,7 |
0,6 |
0,6 |
0,6 |
0,6 |
|
Таксационная характеристика |
||||||
|
Н |
0,6 |
0,6 |
0,5 |
0,5 |
0,5 |
0,3 |
|
D |
0,7 |
0,7 |
0,6 |
0,6 |
0,6 |
0,5 |
|
DК |
0,6 |
0,5 |
0,5 |
0,5 |
0,5 |
0,4 |
|
П |
0,2 |
0,3 |
0,3 |
0,3 |
0,3 |
0,2 |
|
Репродуктивная способность |
||||||
|
Ц |
0,8 |
0,9 |
0,7 |
0,9 |
0,8 |
0,5 |
|
ЧП |
0,6 |
0,8 |
0,6 |
0,6 |
0,6 |
0,3 |
|
У |
0,6 |
0,7 |
0,6 |
0,6 |
0,5 |
0,3 |
|
Д |
0,9 |
0,8 |
0,1 |
0,7 |
0,7 |
0,7 |
|
Декоративность растений |
||||||
|
ФК |
0,2 |
0,2 |
0,8 |
0,3 |
0,3 |
0,8 |
|
ОЛ |
0,1 |
0,1 |
0,1 |
0,1 |
0,4 |
0,1 |
|
ПЦ |
0,1 |
0,1 |
0,1 |
0,1 |
0,1 |
0,1 |
|
ОЦ |
0,2 |
0,1 |
0,1 |
0,1 |
0,1 |
0,1 |
|
ОП |
0,3 |
0,3 |
0,3 |
0,3 |
0,3 |
0,3 |
|
ООЛ |
0,6 |
0,2 |
0,4 |
0,5 |
0,3 |
0,3 |
Таким образом, объединение качественных и количественных признаков в однородные группы (кластеры) базируется на теоретических предпосылках принадлежности к одной совокупности, выяснении отношений близости, особенности сравниваемых видов, в том числе типах используемых признаков (для качественных – ранги, баллы, для количественных – размеры, количество, доля, частота и др.). На их примере, с учётом экологических условий произрастания необходимо проводить оценку и подбор генофонда древесных растений для расширения их биоразнообразия в агро- и урбоэкосистемах аридных регионов России.