Успех гетерозисной селекции кукурузы определяется правильным подбором исходных родительских форм – гомозиготных линий. Создание коллекции гомозиготных инбредных линий, их изучение и подбор оптимальных родительских пар из них – сложный, долгий и трудоемкий процесс, малейшая ошибка в котором ставит под угрозу успех всей селекционной программы. Особенно актуален этот аспект селекционной работы в регионах, климатические условия периода вегетации культуры в которых могут существенно отличаться год от года. Здесь для изучения каждого отдельного признака может понадобиться срок в несколько раз больший, чем в регионах с более стабильным климатом. Тем не менее вести первичную селекцию и испытание готовых гибридов в агроклиматических зонах отличных от тех, для которых предназначены создаваемые коммерческие гибриды, нецелесообразно. Многими исследователями подтверждено, что в различных морфобиологических группах растений возможны отличия в коэффициентах корреляции между признаками. Выходом из такой ситуации будет определение корреляционных связей между высоконаследуемыми хозяйственно ценными признаками инбредных линий в конкретной экологической подгруппе, для более полного анализа хозяйственной ценности и экономической эффективности выращивания исходных родительских инбредных линий кукурузы. Обнаружение и определение величины таких корреляционных связей помогают более четко составлять план селекционной работы, повышать эффективность труда селекционера [2, 5, 7].
В данной статье приведены результаты исследования корреляционных связей между основными хозяйственно ценными признаками у инбредных линий кукурузы, созданных в Сибирском филиале Всероссийского научно-исследовательского института кукурузы (СФ ВНИИК, г. Омск). Данная группа инбредных линий была отобрана в ходе изучения большой коллекции линий Сибирского филиала ВНИИК по комплексу хозяйственно ценных признаков.
Материалы и методика исследований
Объектом исследования была группа из 48 инбредных линий кукурузы, отобранных по комплексу признаков из коллекции линий, созданной в Сибирском филиале ВНИИК с 1997 по 2009 г., а также линия Ом 136, выделенная в 1985 г., но ранее не достаточно изученная. Проводился опыт по изучению линий кукурузы по комплексу признаков и выделению источников раннеспелости, холодостойкости, комбинационной способности и других хозяйственно ценных признаков.
Исследования проводились с 2010 по 2013 гг. Погодные условия в период проведения опыта значительно отличались по годам. Наиболее благоприятным для роста и развития кукурузы был 2011 г. – в течение вегетационного периода выпало 195 мм осадков, а среднесуточная температура воздуха составила 17,3 °С. Наиболее стрессовым был 2012 г., в июле которого выпало всего 8,2 мм осадков, при том что среднесуточная температура воздуха за летние месяцы превысила климатическую норму на 2,3 °С, и составила 20,4 °С. В 2010 г. наблюдался дефицит осадков, а 2013 г. по климатическим показателям был близок к среднестатистическому [3].
Растения в опыте высевались квадратно-гнездовым способом по схеме 70×70 см, на делянках площадью 9,8 м2. Размещение вариантов систематизированное. В трёхкратной повторности. Проводились следующие измерения и учеты: высота растения, высота прикрепления верхнего початка, длина метелки, число веточек метелки, масса 1000 семян, масса сухого початка, длина початка, диаметр початка, число рядов зерен и число зерен в ряду, масса зерна с початка, выход сухого зерна из початка. Определялась урожайность зерна в пересчете на стандартную 14 %-ную влажность и густоту стояния растений 60 тыс. на 1 га.
Коэффициенты корреляции Пирсона (r) рассчитывались по методике, изложенной Б.А. Доспеховым [1]. Для всей изучаемой группы линий, а также по подгруппам, выделенным по признаку «продолжительность периода – всходы – цветение початка». Значение коэффициента корреляции r от 0 до 0,500 показывает слабую корреляционную связь между признаками, от 0,501 до 0,700 – среднюю и от 0,701 до 0,999 – сильную.
Результаты исследования и их обсуждение
После вычисления коэффициентов корреляции для всей изучаемой группы инбредных линий кукурузы обнаружены сильные положительные корреляционные связи между следующими парами признаков:
- Высота растения и Высота прикрепления верхнего початка (r = 0,72).
- Масса початка и Масса 1000 семян (r = 0,73).
- Масса початка и Длина початка (r = 0,79).
- Длина початка и Число зерен в ряду (r = 0,71).
- Число зерен в ряду и Число зерен в початке (r = 0,87).
- Масса 1000 семян и Масса зерна с початка (r = 0,73).
- Масса початка и Масса зерна с початка (r = 0,97).
- Масса початка и Длина початка (r = 0,78).
- Число зерен в ряду и Масса зерна с початка (r = 0,72).
Сильная отрицательная корреляционная связь обнаружена между признаками:
- Продолжительность периода «всходы – цветение початка» и Масса 1000 семян (r = –0,74).
Средними значениями коэффициента корреляции (0,501 < r < 0,700) связаны признаки:
- Урожайность зерна и Масса початка, Длина початка, Число зерен в ряду, Масса зерна с початка.
- Продолжительность периода «всходы – цветение початка» и Масса початка, Масса зерна с початка.
- Масса 1000 семян и Длина початка.
- Масса початка и Число зерен в ряду, Число зерен в початке.
- Длина початка и Число зерен в початке.
- Число зерен в початке и Масса зерна с початка.
Значения коэффициентов корреляции по всем изучаемым в опыте признакам приведены в табл. 1.
Следует отметить, что вся коллекция сибирских инбредных линий кукурузы относится к ультрараннеспелой по классификации ФАО [6]. Но в экстремальных для этой культуры агроклиматических условиях мы подразделяем ее на более узкие подгруппы (по потребности в сумме активных температур, необходимых для достижения растениями фенологической фазы «цветение початка»). Потребность растений инбредных линий кукурузы, изучаемых в опыте, приведена в табл. 2.
Определение величины корреляционных связей внутри общей группы изучаемых инбредных линий кукурузы позволяет в целом изучить особенности генетически обусловленного адаптивного механизма растений кукурузы сибирского экотипа и использовать эти сведения в практической селекции раннеспелых гибридов кукурузы для регионов с лимитированными агроклиматическими, прежде всего тепловыми, ресурсами.
Таблица 1
Коэффициенты корреляции (r) между основными хозяйственно полезными признаками у изучаемой группы инбредных линий кукурузы омской селекции
|
Количественные признаки |
||||||||||||
|
Урожайность зерна при 14 % влажности |
Продолжительность периода «всходы – цветение початка» |
Высота растения |
Высота прикрепления верхнего початка |
Количество початков на растении |
Масса 1000 семян |
Масса сухого початка |
Длина початка |
Диаметр початка |
Число рядов зерен на початке |
Число зерен в ряду |
Число зерен в початке |
|
|
Продолжительность периода «всходы – цветение початка» |
–0,434 |
|||||||||||
|
Высота растения |
0,486 |
0,016 |
||||||||||
|
Высота прикрепления верхнего початка |
0,112 |
0,231 |
0,723 |
|||||||||
|
Количество початков на растении |
0,031 |
0,386 |
0,192 |
0,324 |
||||||||
|
Масса 1000 семян |
0,478 |
–0,735 |
0,150 |
–0,085 |
–0,258 |
|||||||
|
Масса сухого початка |
0,632 |
–0,555 |
0,222 |
–0,237 |
–0,251 |
0,726 |
||||||
|
Длина початка |
0,542 |
–0,435 |
0,141 |
–0,239 |
–0,120 |
0,518 |
0,741 |
|||||
|
Диаметр початка |
0,071 |
–0,079 |
0,165 |
–0,079 |
–0,245 |
0,305 |
0,450 |
–0,076 |
||||
|
Число рядов зерен на початке |
–0,213 |
0,241 |
0,091 |
0,131 |
–0,252 |
–0,331 |
–0,102 |
–0,204 |
0,406 |
|||
|
Число зерен в ряду |
0,585 |
–0,228 |
0,227 |
–0,229 |
–0,082 |
0,205 |
0,689 |
0,700 |
0,053 |
–0,083 |
||
|
Число зерен в початке |
0,430 |
–0,091 |
0,261 |
–0,135 |
–0,196 |
0,007 |
0,562 |
0,526 |
0,243 |
0,414 |
0,868 |
|
|
Масса зерна с початка |
0,622 |
–0,582 |
0,176 |
–0,258 |
–0,279 |
0,725 |
0,978 |
0,781 |
0,375 |
–0,134 |
0,721 |
0,577 |
Таблица 2
Разделение инбредных линий кукурузы омской селекции на подгруппы по потребности в сумме активных температур выше +10 °С, для прохождения периода «всходы – цветение початка» и средней продолжительности межфазного периода «всходы – цветение початка»
|
Инбредные линии, изучаемые в опыте, по подгруппам |
Средняя продолжительность межфазного периода «всходы – цветение початка», суток |
Сумма активных температур выше +10 °С, необходимая для прохождения периода «всходы – цветение початка», °С |
|
Первая подгруппа: Ом 14, Ом 136, Ом 143, Ом 196, Ом 397, Ом 398 |
50 |
946,7 |
|
Вторая подгруппа: Ом 15, Ом 388, Ом 400, Ом 414 |
52 |
999,2 |
|
Третья подгруппа: Ом 20, Ом 25, Ом 149, Ом 404, Ом 410 |
54 |
1022,7 |
Селекция кукурузы зернового направления в Западной Сибири направлена на создание малокустящихся гибридов с одним хорошо развитым початком на растении. Величина коэффициентов корреляции урожайности зерна и массы початка (0,63), массы початка с массой 1000 семян (0,73), массой початка (0,97), длиной початка (0,78) и числом зерен в ряду (0,72) подтверждает правильность выбранной стратегии.
Далее рассмотрим значения коэффициентов корреляции в подгруппах, выделенных по скороспелости (табл. 3).
Таблица 3
Коэффициенты корреляции (r) между основными хозяйственно полезными признаками у изучаемой группы инбредных линий кукурузы омской селекции, по подгруппам спелости
|
Урожайность зерна при 14 % влажности |
Продолжительность периода «всходы – цветение початка» |
Высота растения |
Высота прикрепления верхнего початка |
Количество початков на растении |
Масса 1000 семян |
Масса сухого початка |
Длина початка |
Диаметр початка |
Число рядов зерен на початке |
Число зерен в ряду |
Число зерен в початке |
Масса зерна с початка |
|
|
Продолжительность периода «всходы – цветение початка» |
–0,388 |
||||||||||||
|
–0,232 |
|||||||||||||
|
–0,150 |
|||||||||||||
|
Высота растения |
0,761 |
–0,213 |
|||||||||||
|
0,466 |
0,048 |
||||||||||||
|
0,171 |
0,356 |
||||||||||||
|
Высота прикрепления верхнего початка |
0,488 |
–0,066 |
0,834 |
||||||||||
|
0,544 |
–0,035 |
0,825 |
|||||||||||
|
0,050 |
0,216 |
0,734 |
|||||||||||
|
Количество початков на растении |
0,110 |
0,517 |
0,143 |
0,313 |
|||||||||
|
0,128 |
0,413 |
–0,108 |
0,137 |
||||||||||
|
–0,104 |
0,409 |
0,429 |
0,530 |
||||||||||
|
Масса 1000 семян |
0,452 |
–0,679 |
0,456 |
0,272 |
–0,329 |
||||||||
|
0,326 |
–0,788 |
0,003 |
0,174 |
–0,213 |
|||||||||
|
0,205 |
–0,671 |
–0,263 |
–0,255 |
–0,329 |
|||||||||
|
Масса сухого початка |
0,622 |
–0,502 |
0,554 |
0,271 |
–0,180 |
0,795 |
|||||||
|
–0,029 |
–0,316 |
–0,439 |
–0,288 |
–0,335 |
0,421 |
||||||||
|
0,567 |
–0,378 |
–0,129 |
–0,522 |
–0,458 |
0,594 |
||||||||
|
Длина початка |
0,598 |
–0,418 |
0,512 |
0,251 |
–0,089 |
0,725 |
0,832 |
||||||
|
–0,314 |
–0,252 |
–0,566 |
–0,672 |
–0,075 |
0,231 |
0,476 |
|||||||
|
0,393 |
–0,114 |
–0,515 |
–0,486 |
–0,280 |
–0,195 |
0,316 |
|||||||
|
Диаметр початка |
–0,136 |
–0,133 |
0,039 |
0,056 |
–0,313 |
0,295 |
0,342 |
–0,384 |
|||||
|
0,125 |
0,358 |
0,369 |
0,494 |
–0,205 |
–0,140 |
0,128 |
0,485 |
||||||
|
0,023 |
–0,027 |
0,247 |
–0,337 |
–0,249 |
0,356 |
0,661 |
–0,059 |
||||||
|
Число рядов зерен на початке |
–0,246 |
–0,042 |
–0,058 |
0,050 |
–0,141 |
–0,063 |
0,064 |
–0,180 |
0,737 |
||||
|
0,149 |
0,536 |
0,609 |
0,578 |
–0,035 |
–0,498 |
–0,422 |
–0,664 |
0,676 |
|||||
|
–0,202 |
0,119 |
–0,098 |
–0,322 |
–0,468 |
–0,276 |
0,095 |
0,216 |
0,303 |
|||||
|
Число зерен в ряду |
0,601 |
–0,235 |
0,418 |
0,067 |
0,039 |
0,372 |
0,757 |
0,769 |
0,010 |
–0,073 |
|||
|
–0,014 |
0,043 |
–0,369 |
–0,602 |
–0,123 |
–0,303 |
0,358 |
0,451 |
–0,266 |
–0,295 |
||||
|
0,688 |
0,079 |
0,133 |
–0,168 |
–0,273 |
–0,114 |
0,543 |
0,507 |
0,134 |
0,072 |
||||
|
Число зерен в початке |
0,500 |
–0,241 |
0,385 |
0,081 |
–0,015 |
0,313 |
0,729 |
0,677 |
0,235 |
0,279 |
0,933 |
||
|
0,113 |
0,466 |
0,207 |
–0,014 |
–0,161 |
–0,651 |
–0,042 |
–0,189 |
0,359 |
0,588 |
0,596 |
|||
|
0,429 |
0,118 |
0,086 |
–0,278 |
–0,456 |
–0,258 |
0,472 |
0,507 |
0,275 |
0,598 |
0,839 |
|||
|
Масса зерна с початка |
0,611 |
–0,532 |
0,481 |
0,179 |
–0,229 |
0,810 |
0,974 |
0,903 |
0,253 |
–0,024 |
0,793 |
0,739 |
|
|
0,019 |
–0,404 |
–0,460 |
–0,309 |
–0,319 |
0,466 |
0,979 |
0,468 |
0,071 |
–0,478 |
0,402 |
–0,049 |
||
|
0,577 |
–0,415 |
–0,129 |
–0,449 |
–0,473 |
0,606 |
0,978 |
0,335 |
0,591 |
0,108 |
0,545 |
0,479 |
||
|
Выход зерна из сухих початков |
0,377 |
–0,381 |
0,121 |
–0,200 |
–0,255 |
0,387 |
0,564 |
0,702 |
–0,298 |
–0,284 |
0,703 |
0,593 |
0,678 |
|
0,126 |
–0,558 |
–0,420 |
–0,349 |
–0,272 |
0,458 |
0,707 |
0,353 |
–0,141 |
–0,541 |
0,490 |
–0,019 |
0,831 |
|
|
0,274 |
–0,322 |
–0,059 |
0,092 |
–0,295 |
0,327 |
0,343 |
0,225 |
–0,030 |
0,126 |
0,258 |
0,261 |
0,527 |
Таблица 4
Различия в сильных взаимосвязей между основными хозяйственно полезными признаками у изучаемой группы инбредных линий кукурузы омской селекции, по подгруппам скороспелости
|
Корреляционно взаимосвязанные пары хозяйственно полезных признаков |
Значение коэффициента корреляции по подгруппам, r |
||
|
Первая подгруппа: Ом 14, Ом 136, Ом 143, Ом 196, Ом 397, Ом 398 |
Вторая подгруппа: Ом 15, Ом 388, Ом 400, Ом 414 |
Третья подгруппа: Ом 20, Ом 25, Ом 149, Ом 404, Ом 410 |
|
|
Урожайность зерна – Высота растений |
0,761 |
0,466 |
0,171 |
|
Масса 1000 семян – Продолжительность периода «всходы – цветение початка» |
–0,679 |
–0,788 |
–0,671 |
|
Высота прикрепления верхнего початка – Высота растений |
0,834 |
0,825 |
0,734 |
|
Масса початка – Масса 1000 семян |
0,795 |
0,421 |
0,594 |
|
Длина початка – Масса 1000 семян |
0,725 |
0,231 |
–0,195 |
|
Длина початка – Масса початка |
0,832 |
0,476 |
0,316 |
|
Масса початка – Длина початка |
0,769 |
0,451 |
0,507 |
|
Число зерен в початке – Масса початка |
0,729 |
–0,042 |
0,472 |
|
Число зерен в початке – Число зерен в ряду |
0,933 |
0,596 |
0,839 |
|
Масса зерна с початка – Масса початка |
0,974 |
0,979 |
0,978 |
|
Масса зерна с початка – Длина початка |
0,903 |
0,468 |
0,335 |
|
Масса зерна с початка – Число зерен в ряду |
0,793 |
0,402 |
0,545 |
|
Масса зерна с початка – Число зерен в початке |
0,739 |
–0,049 |
0,479 |
|
Выход зерна из сухих початков – Масса початка |
0,564 |
0,707 |
0,343 |
|
Выход зерна из сухих початков – Длина початка |
0,702 |
0,353 |
0,225 |
|
Выход зерна из сухих початков – Число зерен в ряду |
0,703 |
0,490 |
0,258 |
|
Выход зерна из сухих початков – Масса зерна с початка |
0,678 |
0,831 |
0,527 |
Значения коэффициентов корреляции по группам спелости внутри изучаемой группы инбредных линий кукурузы омской селекции значительно различаются. Сравнительное соотношение сильных взаимосвязей в различных подгруппах приведено в табл. 4.
Различия сильных взаимосвязей между основными хозяйственно полезными признаками у изучаемой группы инбредных линий кукурузы омской селекции, по подгруппам скороспелости, показывают, что наибольшее число высоких значений коэффициентов корреляции наблюдается у самой раннеспелой подгруппы омских инбредных линий.
Выводы и рекомендации
1. При создании раннеспелых гибридов с высокой урожайностью зерна на основе инбредных линий сибирского экотипа необходимо учитывать сильные корреляционные связи признаков «Масса 1000 семян» с «Масса зерна с початка», «Масса початка» и «Длина початка».
2. У наиболее раннеспелых инбредных линий кукурузы омской селекции отмечаются наиболее сильные корреляционные взаимодействия между основными хозяйственно ценными признаками растений. Что свидетельствует о том, что в более экстремальных для этой культуры условиях возделывания роль каждого отдельного признака и их взаимодействий значительно возрастает, что повышает экологическую адаптацию генотипа к условиям Западной Сибири.
3. Высокие значения коэффициентов корреляции между значениями определённых пар признаков позволяют описать модель родительской инбредной линии для создания раннеспелых гибридов с высокой урожайностью зерна. Такая линия должна обладать следующими признаками [4]:
- Растения – высокие.
- Масса 1000 семян – зерно крупное.
- Початок – длинный.
- Количество початков на растении – один хорошо развитый.
Значения остальных признаков, не связанных с перечисленными высокими корреляцонными взаимодействиями, могут варьировать в зависимости от цели селекционера.