Научный интерес и практический спрос со стороны пищевой промышленности на овес наблюдается в настоящее время в мировом масштабе [19]. Однако болезни этой ценной продовольственной и зернофуражной культуры являются лимитирующим фактором в получении стабильного урожая и высокого качества зерна. Одной из болезней с воздушно-капельной (аэрогенной) инфекцией на овсе является корончатая ржавчина (Puccinia coronata Corda.). В Западной Сибири она считается очень вредоносным заболеванием. Несмотря на значительный прогресс в изучении природы устойчивости растений к болезни, изменчивости популяций патогена, достижений практической селекции на устойчивость, исследования по иммунитету, по-прежнему, являются одним из перспективных и альтернативным направлением защиты растений от болезней [1, 2, 4, 8, 9, 12, 14, 16]. В этой связи роль мировой коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова (ВИР им. Н.И. Вавилова – Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова») как исходного материала для выведения иммунных к болезням сортов очень высока. А поиск новых генетических источников индивидуального и комплексного иммунитета с продолжительной ориентацией в селекции на повышение продуктивности и улучшение качества зерна остаётся приоритетным направлением.

Цель исследования: Оценка реакции сортов овса из мирового генофонда ВИР им. Н.И. Вавилова к возбудителям ржавчинных грибов на юге Западной Сибири.

Материалы и методы исследования

Материалом для исследования являлись 60 образцов овса из мировой коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова. Основная часть изучаемых сортов отечественной (32 %) и американской (33 %) селекции, 10 % – австралийской селекции. Немного сортов представлено из Финляндии, Франции, Японии, а также Канады, Греции, Чешской Республики, Германии, Швеции и Новой Зеландии. Образцы представлены видами: Avena sativa L., A. вyzantinа C. Koch, а также смешанными популяциями Avena sativa L. + A. вyzantinа C. Koch.

Изучение исходного материала проводили в коллекционном питомнике на естественном фоне развития Puccinia coronata Cordа. в 2010–2012 гг. Площадь делянок 1 м2, повторность двухкратная. Стандартами являлись сорта Фобос, Мегион и Ровесник. В иммунологических исследованиях для оценки сортов овса использовали следующие показатели: интенсивность поражения (степень поражения корончатой ржавчиной) по шкале Петерсона ( %) пораженность образца (степень распространения болезни) ( %) и тип реакции по шкале Мэрфи (балл/резистентность-восприимчивость). Учет проводили в фазу молочно-восковой спелости. Оценку поражения корончатой ржавчиной определяли у 10 растений в двух повторениях. Анализировали второй от метелки (предфлаговый) лист и метелку. Распределение сортов по группам устойчивости производили по данным средней степени поражения сорта [2]. Изучение продуктивности сортов осуществляли согласно «Методическим указаниям по изучению и сохранению мировой коллекции ячменя и овса» [11].

Результаты исследования и их обсуждение

Корончатая ржавчина овса как вид была выделена Я. Эриксоном и Е. Хеннингомом на основе специализации поражения растений-хозяев [13]. Она поражает главным образом овес, а иногда и озимую рожь. Потери урожая от данного возбудителя по оценке специалистов могут составлять не менее 10–20 %, а в годы эпифитотии – до 50–100 % [3, 22]. В Канаде и США, где исследования по ржавчинным грибам проводятся с конца 19 века, ежегодные потери от ржавчины овса составляли от 2 до 4,5 млн долларов [3, 20].

В результате поражения этим заболеванием у растений происходит нарушение ассимиляции, понижение ферментативной активности, усиление транспирации, преждевременное усыхание листового аппарата, при этом снижается зимо- и засухоустойчивость, изменяются репродуктивные органы [13]. Семена, собранные с пораженных растений, худшего качества: становятся щуплыми и во время обмолота растений отходят вместе с мякиной. Одновременно ухудшаются кормовые качества соломы. Пораженная ржавчиной соломина буреет, становится сухой, хрупкой и полегает [2, 3, 13].

Овес восприимчив к корончатой ржавчине в течение всего периода вегетации: от фазы первого листа до момента полной спелости [13]. Болезнь диагностируется во второй половине вегетации овса. Симптомы проявляются на листьях, стеблях и метелках овса в стадии уредоспор в виде беспорядочно расположенных небольших пустул ржаво-красной или оранжевой окраски после выметывания и к началу налива зерна (рисунок).

Такие летние споры – уредоспоры – округлые или продолговатые, покрытые шипами, основание которых окружено валиком. Они развиваются под эпидермисом листа. Разорвав эпидермис, уредоспоры распыляются, разносятся ветром и, попадая в капельки воды на листья, заражают растения овса. В течение вегетационного периода уредоспоры образуют несколько поколений [3. 4, 16]. К моменту созревания овса вокруг оранжевых подушечек уредоспор образуются черные пустулы зимних спор – телейтоспоры. Верхняя клетка телейтоспор имеет ряд выростов, напоминающих корону. Их основание окружено валиком. Отсюда происходит название болезни – корончатая ржавчина. Перезимовав, телейтоспоры прорастают и образуют базидиоспоры, которые располагаются на промежуточных растениях-хозяев (крушина слабительная, барбарис обыкновенный, повсеместно распространённые дикорастущие злаки), на которых гриб способен выживать. На этих растениях гриб формирует весенние споры – эцидиоспоры. Из эцидиоспор развиваются уредоспоры и цикл продолжается. Известно, что большая часть образующихся спор – 90 % остается в пределах поля, и только оставшаяся незначительная их часть может быть унесена на более дальние расстояния [3].

Пораженные корончатой ржавчиной (Puccinia coronata Corda.) растения овса

Данный вид приспособлен к быстрому развитию. Каждая пустула может продуцировать споры в течение месяца, и их общее число достигает десятков тысяч. Кроме того, у корончатой ржавчины, видимо, отсутствует система самоограничения численности, известная у других ржавчинных грибов. Так, у P. coronata Cordа. число пустул растет при увеличении концентрации спор вплоть до 1250 на 1 см2 и тенденция к стабилизации не выявлена [13]. Все это свидетельствует о высокой агрессивности возбудителя корончатой ржавчины, несмотря на относительно короткий период развития. Он может очень быстро повысить свою численность и причинить серьезный ущерб урожаю.

Интенсивность заражения овса эцидиоспорами и развития на растениях уредостадии корончатой ржавчины определяется благоприятными метеорологическими условиями. К таким относят повышенную (70–80 %) относительную влажность воздуха с температурой не ниже 14–15 °С, а также чередование ясных дней с дождливыми [13]. Засушливыми сложились условия в летние периоды 2010 и 2012 гг. Дефицит осадков составил 50–59 и 22–78 % соответственно. Поэтому развитие болезни имело пассивный характер. Метеорологические условия в 2011 году были провокационными для развития ржавчинных грибов. В период «цветение – молочная спелость» наблюдались повышенная влажность и обильные росы. Резкое чередование избыточно увлажненных декадных периодов (третья декада июня, первая декада июля, первая и вторая декады августа) с засушливыми или близкими к нормальным условиям увлажнения декадами (первая и вторая декады июня, вторая и третья декады июля) спровоцировало сильное проявление на растениях овса симптомов корончатой ржавчины. Температура была в пределах 16–19 °С. Такие условия способствовали проведению оценки сортов овса по устойчивости к возбудителю Puccinia coronata Corda.

Анализируя данные Филиала ФГБУ «Россельхозцентр» по Кемеровской области за прошедшие 30 лет, эпифитотии корончатой ржавчины (Puccinia coronata Corda) отмечены в Кемеровской области в 1983, 1988, 1996, 2001, 2011 годах.

Практически все используемые в производстве сорта овса, за исключением тех, которые созданы в последние годы, поражаются возбудителем. При этом, по оценке Н.А. Сурина [16], многие из них поражаются в сильной степени. Поэтому создание устойчивых сортов овса – одна из стратегических задач селекции культуры. Для ее решения необходимо найти высокоустойчивый исходный материал из коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова. Многочисленные исследования, проведенные в нашей стране, указывают, что источников устойчивости к корончатой ржавчине меньше, чем к пыльной и твердой головне. Многие сорта поражаются на 75–100 % [9, 15, 16]. Среди культурных видов овса большей устойчивостью к возбудителю данной болезни обладают формы Avena byzantinа C. Koch. Среди форм Avena sativa L. такая устойчивость встречается реже [2, 10].

Таблица 1

Размах варьирования устойчивости овса к Puccinia coronata Corda (Кемеровская обл., 2010–2012 гг.)

Устойчивость к данному возбудителю контролируется 96 доминантными генами – Pc. Гены устойчивости к корончатой ржавчине идентифицированы у различных видов овса: диплоидного A. strigosa, тетраплоидных A. abyssinica, A. barbata, A. magna, гексаплоидных A. sativa, A. byzantina и A. sterilis. Всего у культурных гексаплоидных видов выделено более 30 аллелей генов устойчивости, у дикорастущих гексаплоидных – более 30, у тетраплоидов – 3 и у диплоидов – 12 [8]. Установлено, что эффективный ген Pc-5 локализован в 7-й хромосоме [8, 10, 21].

Фитопатологическая оценка устойчивости коллекционных сортов овса из генофонда ВИР им. Н.И. Вавилова к корончатой ржавчине позволила выделить российским ученым новые генетические источники иммунитета к заболеванию, вызываемому данным возбудителем:

– Pluton (Чили) и IL-85-1538 (к-14732), H-833 (к-14733), Sturgy, Ensiler, Horicon из США [1];

– AC Assiniboia (Канада), Vista (США) [18];

– S. Romao (Португалия), PI 508099 (США), L-15 (Колумбия), Nugene, Possum, Volta, Kangaroo, Mitika (Австралия) [12];

– Монар (Томская область); N 68322 (Швеция); Polodia, Lupus, Lutz (Германия); Cravache (Франция); Calvin (Швейцария); Grizly (Канада), Borowiak (Польша), Bettong (Австрия) [17];

– Portuguesa (Бразилия), Criolla saltena (Аргентина) [6, 7].

Отмечена достаточно высокая жесткость естественного инфекционного фона по ржавчинным грибам в Кемеровской области в 2011 году по сравнению с 2010 и 2012 годами изучения (табл. 1). Оценка поражения коллекции овса корончатой ржавчиной показала высокий размах варьирования по восприимчивости сортов к данному возбудителю (0–84,7 %) при сильном варьировании интенсивности поражения второго от метелки (предфлагового) листа (0–93,2 %) и метелки (0–78 %). Группа устойчивых образцов (количество восприимчивых растений в популяции до 10 %) составила 19,6 % от числа изученных. При этом по типу реакции они были отнесены как к устойчивым (R), так и к восприимчивым (S) растениям. Доля слабовосприимчивых (2 группа) сортов составила 37 % с типами реакции R-S. Все средне восприимчивые (3 группа) сорта (39 %) были интенсивно поражены возбудителем от 41,2 до 63,4 % и отнесены к S-сортам. Группа сильно восприимчивых сортов была малочисленной и составила 3,9 % от числа изученных. Стандартные сорта были неперспективными по отношению к корончатой ржавчине. Входя в слабо- (Фобос, Мегион) и средневосприимчивую (Ровесник) группы по типу реакции, они отнесены к восприимчивым (S) генотипам с очень высокой интенсивностью поражения листьев – до 72–77 %, метелки – 9–15 %.

В полевых условиях только два генетических источника – Palini из Греции и Brawn из США – являлись высокоиммунными к возбудителю Puccinia coronata Corda. В популяции данных сортов присутствует вид Avena byzantinа C. Koch., обладающий, по мнению И.Г. Лоскутова [10], устойчивыми к возбудителю формами. Резистентным типом реакции (1, 2 балла, поражённость до 10 %) обладали сорта Toodyay (Австралия) и Vista (США), относящиеся по восприимчивости к группе устойчивых и слабовосприимчивых сортов соответственно. Они также могут быть предложены для селекции в качестве генетических источников устойчивости к корончатой ржавчине. Такие сорта, как Seizure, Burt, Navarro (США); Wandering, 69 Q 04 (Австралия), хотя и отнесены к устойчивым и Bellе – к слабовосприимчивым с количеством восприимчивых растений в популяции не более 13 %, имели значительное поражение листьев (12,75 – 69,30 %) и метелки (1,5–37,5 %) (табл. 2).