На юго-востоке европейской части России пастбищные угодья занимают десятки миллионов гектаров. Однако в результате антропогенной нагрузки произошла их резкая деградация, их продуктивность составляет 2–4 ц/га воздушно-сухой массы. Кроме того, существенным недостатком в этом регионе является бедный видовой состав растений, их низкая питательная ценность. В целях обогащения состава кормовой растительности, улучшения условий содержания скота на пастбищных землях создают системы пастбищезащитных лесных полос, включающие мелиоративно-кормовые насаждения из ценных кустарников для отдыха животных и для защиты ферм и кошар от холодных ветров зимой.
Наиболее подходящей породой для подобных насаждений является саксаул черный.
Цель исследования – изучение биоэкологических характеристик и особенностей адаптации саксаула черного в условиях юго-востока европейской территории России.
Материалы и методы исследования
Саксаул чёрный – древовидный кустарник высотой 3–4 м. Отдельные экземпляры его в благоприятных условиях достигают высоты 10–12 м с диаметром ствола 25–50 см, крона ажурная, однолетние побеги зелёные с недоразвитыми листьями.
Саксаул чёрный занимает относительно небольшие площади, приуроченные к берегам и руслам древних рек, произрастает в различных экологических условиях.
Это растение сочетает признаки ксеро-, гало- и мезофита, проявляет способность регулирования процессов жизнедеятельности в зависимости от изменений условий среды. С наступлением высокой температуры и дефицита влаги у саксаула начинается состояние полупокоя в связи со значительным снижением энергии ростовых процессов, обмена веществ и опадением части ассимилирующих побегов. Осенью после выпадения атмосферных осадков и снижения температуры воздуха у него восстанавливаются развитие и созревание плодов, отрастание зелёных побегов.
Саксаул чёрный довольно требователен к водно-солевому режиму почвогрунта. Лучше всего он растёт на супесчаных и суглинистых серозёмах с высокой фильтрационной способностью, особенно при залегании грунтовых вод на глубине 5–20 м. В этих условиях развивает мощную, глубоко проникающую корневую систему, достигающую уровня грунтовых вод или влажных слоёв почвогрунта. Он выдерживает минерализацию грунтовых вод до 40 г/л сухого остатка и накапливает в ассимиляционных тканях 30–45 % водорастворимых солей. По типу аккумуляции зольных веществ относится к щелочно-натриевым растениям [2, 5].
В регионе ЮВ ЕТР саксаул естественно не произрастает, поэтому актуален вопрос об организации местных лесосеменных баз. Опыт лесоводов Узбекистана, Казахстана и Туркмении, а также исследования ВНИАЛМИ показывают, что в целях интродукции саксаула чёрного допустимы единовременные перемещения семян при наличии сходных почвенно-климатических условий с востока на запад до 1500 км (лучше 800–1000 км), с запада на восток 650–700 км, с юга на север 400–450 км, с севера на юг 500–600 км. При этом основные территории пустынь и полупустынь бывшего СССР были разбиты на семь широтных зон, в пределах которых разрешалась переброска семян саксаула при лесомелиоративных работах [4].
В естественных саксаульниках у растений имеется несколько экоформ. Существуют формы, устойчивые к болезням и вредителям, имеющие хорошее качество семян и высокие таксационные показатели. Использование качественного семенного материала из высокопродуктивных и здоровых насаждений – залог создания биологически устойчивых мелиоративных насаждений.
В качестве основных методов исследования применялись методы селекционных исследований, адаптированные учеными ВНИАЛМИ для работы с саксаулом черным [1, 4].
Результаты исследования и их обсуждение
Первый опыт по изучению возможности использования семян саксаула черного выполнен во ВНИАЛМИ в 1969 г. [3]. Для этого в Сасыкольском питомнике Харабалинского лесхоза Астраханской обл. высеяли семена местного климатипа со ст. Дасанг и инорайонного происхождения (Казахстан и Средняя Азия).
Попытки интродуцировать саксаул чёрный в юго-восточные районы европейской части РФ предпринимались ещё полвека назад. Первыми удачными оказались посадки 1943 г. на ст. Дасанг Астраханской обл., сохранившиеся до настоящего времени. В хорошем состоянии находятся насаждения, созданные в 1965 г. в Харабалинском лесхозе Астраханской обл. из семян, завезенных из Кзыл-Ординской обл., т.е. северо-западной части естественного ареала саксаула.
Приживаемость культур местного происхождения, созданных в урочище «Кордон» того же лесхоза, составила 76 %, кзыл-ординского климатипа 75, ташаузского 55, ургенчского 40, ферганского 17 %. Основной причиной гибели или низкой сохранности посевов явилась недостаточная морозоустойчивость растений южного происхождения [3].
Всего до настоящего времени в опытно-производственных культурах Астраханской, Волгоградской обл. и Калмыкии испытано 19 экотипов саксаула. После суровой зимы 1971/72 г. (абсолютный минимум – 40 °С) хорошо сохранились кзыл-ординский, джамбульский, ташаузский и хорезмский климатипы. Почти полностью погибли посадки ферганского, бухарского происхождений и другие из южных районов Узбекистана и Туркмении. Таким образом, полученные результаты дают возможность предварительно определить допустимые границы использования посевного материала саксаула чёрного для Северного Прикаспия. Они проходят южнее Аральского моря, по северным районам Бухарской обл. и южной границе Казахстана.
При интродукции саксаула необходимо учитывать экологическое происхождение и формовое разнообразие исходных растений, что очень важно для организации его семеноводства и создания устойчивых агролесомелиоративных насаждений. Недостаток влаги в почве (40 % от ПВ) оказывает стимулирующее действие на пропускную способность клеточных мембран его корня, как типичного ксерофита. Влажность почвы 60 % от ПВ является уже избыточной. Однако при глубокой засухе в сочетании с засолением из-за высокого осмотического потенциала почвенного раствора скорость поступления воды в корень снижается, но гибели растений не наблюдается благодаря экономному расходу воды ассимиляционными побегами [4].
Недостаток влаги в почве способствует повышению водоудерживающей способности тканей побегов и корней. Наиболее благоприятный водный режим для саксаула складывается при сочетании малой водообеспеченности (40 % от ПВ) с хлоридным засолением в пределах 0,25 % по Сl. Положительное влияние дефицита влаги и слабого засоления проявляется и на росте и сохранности растений (табл. 1).
Таблица 1
Рост и сохранность климатипов саксаула на разном экологическом фоне
|
Происхождение |
Засоление почвы по Сl, % |
Влажность почвы, % от ПВ |
|||||
|
60 |
40 |
20 |
|||||
|
высота, см |
сохранность, % |
высота, см |
сохранность, % |
высота, см |
сохранность, % |
||
|
Приаралье (Кунград, Казалинск) |
0 0,25 0,50 |
17 15 13 |
99 93 96 |
20 17 17 |
100 100 100 |
18 – – |
86 – – |
|
Кзыл-Орда, Талды-Курган |
0 0,25 0,50 |
14 16 18 |
92 99 94 |
18 26 17 |
100 100 100 |
17 16 16 |
93 90 90 |
|
Каракалпакия (Нукус, Хива, Ургенч) |
0 0,25 0,50 |
13 13 12 |
100 97 82 |
17 18 15 |
100 100 100 |
17 16 13 |
98 86 91 |
|
Северный Прикаспий (Дасанг, Харабали) |
0 0,25 |
13 16 |
90 98 |
14 15 |
100 100 |
18 12 |
94 76 |
|
Мангышлак, Гурьев |
0 0,25 0,50 |
15 12 11 |
95 97 97 |
17 18 14 |
100 100 100 |
16 15 – |
97 83 – |
|
Джамбул, Чимкент, Мары |
0 0,25 |
13 13 |
92 100 |
14 17 |
100 100 |
18 16 |
100 96 |
|
НСР95 |
2,6 |
2,9 |
1,5 |
||||
Эта порода чутко и своеобразно реагирует на водный режим почвы не только в период вегетации, но и в зимний. При дефиците влаги в почве в летний период у саксаула происходит функциональная перестройка, подавляются процессы роста и он переходит в состояние полупокоя. При этом остаётся весьма инертен к воздействию абиотических факторов, в т.ч. к отрицательным температурам в последующий зимний период [1].
Изменение морозоустойчивости саксаула при разной влажности почвы можно проследить по результатам промораживания климатипов разного происхождения (табл. 2). Критическими температурами, при которых гибнет 50 % растений, выросших при влажности 20–30 % ПВ, являются –20...–22 °С, при 40–50 % ПВ –22...–24 °С, 60–70 % ПВ –14...–16 °С и при 80 % ПВ –12...–14 °С. Растения саксаула из Приаралья, Каракалпакии, Кзыл-Орды переносят более низкие (на 4–7 °С) температуры, чем из южных районов Казахстана.
В естественных условиях саксаул успешно растёт и развивается при высокой солнечной активности. В районе Северного Прикаспия поток солнечной радиации и сумма тепла падают, влажность возрастает, что, безусловно, отражается на ритмах развития саксаула. Недостаток солнечной радиации резко снижает его морозоустойчивость в связи с низким уровнем накопления пластических веществ. Критические температуры, вызывающие вымерзание, падают с –19...–20 до –13...–14 °С. Кроме того, недостаток солнечной радиации и избыточное увлажнение в отдельные месяцы вегетации способствуют развитию мучнистой росы, камароспориоза и фузариоза. Оптимальным экологическим фоном для роста и развития саксаула являются высокая солнечная радиация в течение всей вегетации и низкая влажность почвы.
Таблица 2
Влияние влажности и засоления почвы на морозоустойчивость климатипов саксаула
|
Происхождение |
Критические температуры, °С |
||||
|
при влажности почвы, % от ПВ |
при засолении |
||||
|
80 |
60 |
40–50 |
20–30 |
||
|
Приаралье (Кунград, Казалинск) |
–14...–16 |
–18...–20 |
–22...–24 |
–22...–24 |
–14...–16 |
|
Кзыл-Орда, Талды-Курган |
–14...–16 |
–17...–19 |
–22...–24 |
–22...–24 |
–14...–16 |
|
Каракалпакия (Нукус, Хива, Ургенч) |
–14...–16 |
–15...–17 |
–22...–24 |
–20...–22 |
–12...–14 |
|
Северный Прикаспий (Дасанг, Харабали, Баскунчак) |
–15...–16 |
–15...–16 |
–22...–24 |
–20...–22 |
–14...–16 |
|
Мангышлак, Гурьев |
–10...–12 |
–15...–17 |
–22...–24 |
–20...–22 |
–10...–12 |
|
Джамбул, Чимкент, Коканд |
–10...–12 |
–14...–16 |
–22...–24 |
–20...–22 |
–9...–11 |
|
Мары, Чарджоу |
–10...–11 |
–11...–13 |
–22...–24 |
–18...–20 |
–7...–10 |
Успешность интродукции растений связана с ритмами прохождения фенологических фаз в период акклиматизации. В ходе фенологических наблюдений в условиях Харабалинского лесхоза Астраханской обл. выявлено, что раньше других начинают и заканчивают вегетацию растения местной репродукции из Дасанга, Баскунчака, Харабалей. Массовое набухание почек у них отмечалось на 7–9 дней раньше, чем у растений из Нукуса, Ташауза, Ургенча.
У растений из семян местной репродукции по сравнению с климатипами естественного ареала интенсивный прирост отмечен в первой половине лета. Следовательно, подготовка этих растений к зиме проходит в более ранние сроки. В целом вегетационный период у саксаула в условиях Астраханской обл. составляет от 180 до 215 дней, что на 1–1,5 месяца короче, чем в условиях естественного ареала.
Первое цветение саксаула наблюдалось на третий год после посадки. Раньше всех зацветает зайсанский саксаул, через 3–10 дней – остальные климатипы. Наиболее обильное цветение у растений из Кзыл-Орды, Ташауза и у особей местной репродукции (Досанга, Харабалей); слабое цветение отмечено у саксаула из Нукуса, Джусалы и Кунграда; у остальных климатипов – умеренное.
Завязываемость плодов у климатипов различная: обильно плодоносили растения местной репродукции (Дасанг, Харабали), умеренно – саксаул из Кзыл-Орды и Казалинска, слабо – из Нукуса, у остальных плодоношение практически отсутствовало.
В условиях Астраханской обл. саксаул цветёт на 2–3 недели позже, а семена созревают на 3–4 недели раньше, чем в условиях естественного ареала. Следовательно, саксаул чутко реагирует на изменившиеся условия и адаптируется к ним (табл. 3).
Таблица 3
Репродуктивное развитие саксаула в 15-летнем возрасте
|
Происхождение |
Срок цветения |
Степень цветения, балл |
Срок созревания семян |
Плодоношение, балл |
||
|
начало |
конец |
начало |
конец |
|||
|
Зайсан |
17.04 |
03.05 |
5 |
06.09 |
10.10 |
1 |
|
Ургенч |
23.04 |
10.05 |
3 |
10.09 |
17.10 |
1 |
|
Нукус |
23.04 |
10.05 |
3 |
08.09 |
15.10 |
2 |
|
Чимкент |
25.04 |
10.05 |
3 |
08.09 |
15.10 |
1 |
|
Кульсары |
23.04 |
08.05 |
2 |
07.09 |
15.10 |
1 |
|
Кармаркчи |
28.04 |
10.05 |
3 |
08.09 |
20.10 |
1 |
|
Ташауз |
25.04 |
10.05 |
5 |
10.09 |
20.10 |
3 |
|
Кунград |
25.04 |
10.05 |
3 |
10.09 |
19.10 |
1 |
|
Чиили |
20.04 |
06.05 |
3 |
07.09 |
16.10 |
1 |
|
Джусалы |
24.04 |
08.05 |
2 |
09.09 |
17.10 |
1 |
|
Казалинск |
20.04 |
07.05 |
4 |
15.09 |
21.10 |
3 |
|
Кзыл-Орда |
25.04 |
10.05 |
5 |
10.09 |
17.10 |
3 |
|
Баскунчак |
23.04 |
07.05 |
4 |
10.09 |
18.10 |
3 |
|
Харабали |
23.04 |
08.05 |
5 |
10.09 |
19.10 |
4 |
|
Дасанг |
25.04 |
10.05 |
5 |
10.09 |
19.10 |
4 |
Кроме того, адаптация оценивается интенсивностью роста и общим состоянием на фоне жестоких засух и суровых зим. Лучший рост по высоте и диаметру отмечен у климатипов из Кзыл-Орды, Ташауза и местных особей. Почти вдвое по таксационным показателям уступает им саксаул зайсанский. Высоким и стабильным текущим приростом отличались растения местной репродукции (Дасанг, Харабали) и из районов Кзыл-Орды и Приаралья, а наименьшим – саксаул из Ташауза, Нукуса и другие растения среднеазиатского происхождения (табл. 4).
Интенсивный прирост сопровождается формированием продуктивной фитомассы. Для пастбищных растений наибольшую ценность представляет поедаемая часть – ассимиляционные побеги (табл. 5). Наибольшим этот показатель был у растений местной репродукции (из Дасанга). Саксаул зайсанский значительно отставал в росте, так как формирует кусты с широкой приземистой кроной с продуктивной поедаемой фитомассой, т.е. является ценным кормовым кустарником. Наименьшая фитомасса формировалась у особей из среднеазиатских республик.
Таблица 4
Показатели роста 15-летних культур саксаула в условиях Астраханской обл.
|
Происхождение |
Высота, м |
Диаметр, см |
Текущий прирост, см |
|
|
по высоте |
по диаметру |
|||
|
Зайсан |
2,5 |
4,8 |
23,1 |
1,11 |
|
Ургенч |
5,5 |
7,2 |
31,0 |
2,95 |
|
Нукус |
5,3 |
5,9 |
14,9 |
1,33 |
|
Чимкент |
5,5 |
6,7 |
22,1 |
1,91 |
|
Кульсары |
5,1 |
5,8 |
10,4 |
1,27 |
|
Кармаркчи |
5,1 |
5,8 |
16,2 |
1,21 |
|
Ташауз |
5,6 |
6,0 |
7,1 |
1,00 |
|
Кунград |
5,4 |
5,4 |
11,8 |
1,01 |
|
Чиили |
5,5 |
7,6 |
36,9 |
3,21 |
|
Джусалы |
5,4 |
5,6 |
6,4 |
1,01 |
|
Казалинск |
5,7 |
7,9 |
35,9 |
3,10 |
|
Кзыл-Орда |
5,9 |
8,7 |
38,8 |
3,21 |
|
Баскунчак |
5,6 |
6,9 |
27,7 |
2,22 |
|
Харабали |
5,7 |
8,0 |
31,5 |
2,67 |
|
Дасанг |
5,7 |
8,5 |
54,9 |
3,44 |
|
НСР95 |
0,9 |
0,7 |
||
Таблица 5
Накопление биомассы у саксаула чёрного разного происхождения в условиях Астраханской обл. в 15-летнем возрасте
|
Происхождение |
Проекция кроны, м2 |
Биомасса одного растения, кг с.в. |
|||
|
побегов |
ветвей |
ствола |
всего |
||
|
Зайсан |
5,0 |
3,6 |
1,9 |
1,5 |
7,0 |
|
Нукус |
5,4 |
3,7 |
1,3 |
3,3 |
8,3 |
|
Ташауз |
5,2 |
3,6 |
1,4 |
4,0 |
9,0 |
|
Казалинск, Кзыл-Орда |
5,7 |
4,3 |
1,3 |
4,1 |
9,7 |
|
Дасанг, Баскунчак |
6,9 |
5,5 |
2,6 |
5,4 |
13,1 |
Наблюдениями за состоянием растений после суровой зимы 1985/1986 г. зафиксировано, что у растений из Дасанга, Харабалей, Баскунчака и Приаралья повреждены только верхушечные почки. Сильно пострадали растения из Ургенча, Нукуса, Чимкента, в т.ч. зайсанского происхождения, у которых вымерзли однолетние приросты и частично были повреждены 2–3-летние побеги. Большинство климатипов легко восстановили крону после повреждения. Несмотря на отсутствие осадков, растения из Кзыл-Орды, Приаралья и особи местной репродукции не снизили темпы роста. Высокие показатели коэффициента поляризации и слабое сопротивление тканей току высокой частоты свидетельствуют об их хорошем текущем физиологическом состоянии в период засухи.
Выводы
Таким образом, накопленный опыт интродукции саксаула на юго-востоке европейской территории России свидетельствует о перспективности использования местных адаптированных экотипов, которые акклиматизировались в новых почвенно-климатических условиях, изменили ритмы роста и развития, физиолого-биохимические структуры тканей, что обеспечило растениям хорошую подготовку к зиме и перезимовке. Как следствие, они имели стабильное состояние и продуктивность. Это открывает возможности целенаправленной селекции на устойчивость к абиотическим факторам. Наиболее надёжный метод – сочетание размножения саксаула местной репродукции с селекционным отбором инорайонных климатипов.