В литературе имеется много сообщений о характере наследования количественных признаков у пшеницы, ячменя, ржи. Овес же в генетическом отношении является малоизученной культурой: на первых порах генетические исследования носили фрагментарный характер [1, 2, 7].
Цель исследования – охарактеризовать изменчивость и характер наследования (определить степень доминирования, коэффициент наследуемости, а также степень и частоту трансгрессии) таких признаков, как количество зерен в главной метелке, масса зерна с главной метелки, масса 1000 зерен и масса зерна с одного растения. Ведь данные показатели и определяют направление отбора в процессе селекции овса [8].
Материалы и методы исследования
С целью изучения характера наследования основных элементов структуры урожая нами в 2011 г. были проведены скрещивания по схеме топкросс в НИИСХ Северного Зауралья. В качестве исходных родительских форм взяты среднепоздние высокопродуктивные сорта (Нарымский 943, Томская обл.; Astor, Нидерланды) и скороспелые (Jo 1057, Финляндия; Kollorschlad, Австрия; Fable, Польша), различающиеся по фенотипическим проявлениям признака продуктивности и его составляющих. Компоненты скрещивания подбирались с учетом интенсивности формирования отдельных элементов продуктивности [6]. Посев в гибридном питомнике проводили в трехкратной повторности по схеме Р1F1F2Р2. Для изучения гибридов F1 использовали фитотрон, последующие поколения высевали в поле на полосах шириной 1 м. Междурядья 20 см, расстояние между растениями в рядке 5 см. Родители и гибриды F1 высевались по 20 зерен, F2 – 100. У родительских форм и гибридов определяли среднее арифметическое () и его ошибку (S), коэффициент вариации (V) [3], степень доминирования в F1 (h), коэффициент наследуемости (Н2) [4], а также степень (Тс) и частоту (Тч) трансгрессии [5].
Результаты исследования и их обсуждение
Число зерен в главной метелке является весьма важным элементом продуктивности растений. В наших опытах наследование числа зерен в метелке у гибридов F1 колебалось в широких пределах: от гетерозиса до уклонения признака в сторону худшей родительской формы (табл. 1). В комбинациях Нарымский 943 х Kollorschlad, Astor х Jo 1057, Astor х Fable отмечено сверхдоминирование или гетерозис показателя лучшего родителя. Уклонение анализируемого признака в сторону худшей родительской формы отмечалось в комбинациях Нарымский 943 х Fable и Astor х Kollorschlad. Промежуточный характер наследования данного показателя с уклонением в сторону худшего родителя наблюдался в комбинации Нарымский 943 х Jo 1057.
Таблица 1
Характеристика родительских форм и гибридов овса по количеству зерна в метелке
|
Гибридная комбинация |
Количество зерен в метелке, шт |
|||
|
+ S |
||||
|
Р1 |
F1 |
F2 |
Р2 |
|
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
|
Нарымский 943 х Kollorschlad Нарымский 943 х Jo 1057 Нарымский 943 х Fable Astor х Kollorschlad Astor х Jo 1057 Astor х Fable |
50,7 ± 2,8 50,7 ± 2,8 50,7 ± 2,8 35,4 ± 1,9 35,4 ± 1,9 35,4 ± 1,9 |
57,3 ± 2,7* 53,5 ± 3,7* 50,9 ± 3,3 37,4 ± 3,6* 64,2 ± 3,3* 58,4 ± 2,5* |
43,8 ± 2,7* 53,0 ± 3,4* 48,6 ± 2,5* 40,9 ± 1,9* 50,6 ± 2,8* 5,3 ± 1,9* |
49,0 ± 2,3 58,0 ± 3,7 53,7 ± 1,5 49,0 ± 2,3 58,0 ± 3,7 53,7 ± 1,5 |
|
Окончание табл. 1 |
|||||||
|
Коэффициент вариации, % |
h |
Н2, % |
Трансгрессии, % |
||||
|
V |
|||||||
|
Р1 |
F1 |
F2 |
Р2 |
Тс |
Тч |
||
|
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
|
25,2 25,2 25,2 23,4 23,4 23,4 |
20,0 23,1 23,4 25,0 20,3 16,6 |
45,9 46,9 35,9 31,2 41,9 38,3 |
20,8 25,9 14,1 20,8 25,9 14,1 |
8,30 – 0,24 – 0,86 – 0,70 1,50 1,51 |
53,2 59,7 64,2 35,9 61,1 68,2 |
4,6 16,4 20,0 0 8,8 8,2 |
2,6 10,0 11,9 0 4,4 6,0 |
Примечание: h – степень доминирования в F1; Н2 – коэффициент наследуемости, %; Тс – степень трансгрессии, %; Тч – частота трансгрессии, %, * – отклонение от родительских форм статистически достоверно на уровне Р = 0,05.
При анализе F2 гибридов, родительские формы которых значительно различаются между собой по числу зерен в метелке, отмечено расщепление с уклоном в сторону худшего родителя, а у гибридов, родительские пары которых не различаются по данному показателю, имели место отрицательные трансгрессии.
Коэффициенты вариации числа зерен в метелках F1 находились на уровне родительских форм (16,6–5,0 %), а у гибридов F2 они были выше, что обусловлено расщеплением популяции. При изучении характера наследования этого признака получены высокие коэффициенты наследуемости (Н2), которые колебались в зависимости от комбинации в пределах от 53,2 до 68,2 %. Исключение составила комбинация Astor х Kollorschlad (Н2 = 35,9 %). Наиболее высокая наследуемость данного показателя отмечена у гибридов, полученных от скрещивания с сортом Fable, взятым в качестве отцовской формы (Н2 = 64,2–68,2 %). Поэтому отбор по анализируемому признаку в этих комбинациях может быть результативным. Трансгрессивные формы выявлены нами во всех гибридных комбинациях за исключением популяции Astor х Kollorschlad. Наибольшей выраженностью признака количества зерен в метелке и показателей трансгрессии отличались комбинации Нарымский 943 х Jo 1057 и Нарымский 943 х Fable (степень трансгрессии составила 16,4–20,0 %, а чистота – 10,0–11,9 %). Это свидетельствует о том, что отбор по данному признаку в этих комбинациях может быть особо эффективным, а сорта Fable и Jo 1057 могут быть рекомендованы как скороспелые источники для селекции форм с повышенным числом зерен.
Наследование массы зерна с главной метелки гибридами F1 имело различный характер, с преобладанием сверхдоминирования лучшей родительской формы (66,6 % случаев, табл. 2). Промежуточный характер наследования отмечен в комбинации Нарымский 943 х Jo 1057 как в F1 так и в F2. Полное доминирование худшей родительской формы наблюдалось в комбинации Astor х Kollorschlad. У гибридов F2 при наследовании массы зерна с метелки имело место распределение с появлением трансгрессивных форм. Коэффициент вариации массы зерна с метелки в F1 гибридов находился на уровне родительских форм (V = 18,7–25,9 %), а в F2 он значительно превышал изменчивость признака у родителей и достигал 50,7 % (Нарымский 943 х Kollorschlad).
Таблица 2
Характеристика родительских форм и гибридов овса по массе зерна с главной метелки
|
Гибридная комбинация |
Масса зерна с метелки, г |
|||
|
+ S |
||||
|
Р1 |
F1 |
F2 |
Р2 |
|
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
|
Нарымский 943 х Kollorschlad Нарымский 943 х Jo 1057 Нарымский 943 х Fable Astor х Kollorschlad Astor х Jo 1057 Astor х Fable |
1,5 ± 0,4 1,5 ± 0,4 1,5 ± 0,4 0,9 ± 0,1 0,9 ± 0,1 0,9 ± 0,1 |
1,8 ± 0,1* 1,5 ± 0,1 1,6 ± 0,1 0,9 ± 0,1 1,8 ± 0,1* 1,7 ± 0,1* |
1,1 ± 0,09 1,4 ± 0,10 1,4 ± 0,08 1,0 ± 0,06 1,2 ± 0,07* 1,1 ± 0,05* |
1,2 ± 0,06 1,5 ± 0,10 1,4 ± 0,05 1,2 ± 0,06 1,5 ± 0,1 1,4 ± 0,05 |
|
Окончание табл. 2 |
|||||||
|
Коэффициент вариации, % |
h |
Н2, % |
Трансгрессии, % |
||||
|
V |
|||||||
|
Р1 |
F1 |
F2 |
Р2 |
Тс |
Тч |
||
|
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
|
27,1 27,1 27,1 23,0 23,0 23,0 |
24,3 23,9 24,2 25,9 22,4 18,7 |
50,7 49,2 39,2 38,2 41,4 38,7 |
21,4 27,5 19,0 21,4 27,7 19,0 |
3,00 0,00 3,00 – 1,00 1,60 2,20 |
65,6 63,8 64,5 66,6 69,2 68,7 |
9,1 31,8 13,6 12,5 14,2 5,5 |
5,2 10,0 7,1 5,7 4,4 6,0 |
Примечание: h – степень доминирования в F1; Н2 – коэффициент наследуемости, %; Тс – степень трансгрессии, %; Тч – частота трансгрессии, %, * – отклонение от родительских форм статистически достоверно на уровне Р = 0,05.
Продуктивность метелки в наших исследованиях имела высокий коэффициент наследуемости во всех гибридных популяциях (Н2 = 63,8–69,2 %). Это указывает на эффективность отбора по этому признаку.
Трансгрессии по данному показателю наблюдались во всех комбинациях. Наибольшая степень трансгрессии и частота отмечены в комбинациях Нарымский 943 х Jo 1057, Нарымский 943 х Fable и Astor х Jo 1057 (Тс = 13,6–31,8 %, Тч = 4,4–10,0 %). Из этих комбинаций нами в F2 проведен отбор растений, превышающих лучшего родителя по массе зерна с главной метелки.
Таким образом, вариабельность количественных признаков у гибридов F2 проявляется сильнее, чем у родительских форм. Наследование числа и массы зерна с главной метелки носит различный характер: от сверхдоминирования наиболее продуктивного родителя до уклонения в сторону худшей родительской формы. Наблюдалась высокая степень и частота положительных трансгрессий. Наследуемость одних и тех же количественных показателей в разных комбинациях неодинакова. Это говорит об индивидуальной особенности генотипов родительских форм. Высокие значения Н2 указывают на возможность эффективного отбора по фенотипу в F2 и F3.
Масса 1000 зерен является весьма важным компонентом продуктивности растений. В исследованиях многих авторов она наследовалась по типу доминирования и сверхдоминирования [1, 2, 9]. В опытах И.М. Шиндина [10] чаще всего этот признак наследовался по типу доминирования крупнозернистости.
В наших опытах в наследовании гибридами F1 массы 1000 зерен в большинстве комбинаций наблюдалось сверхдоминирование этого признака и лишь в комбинации Нарымский 943 х Jo 1057 отмечалось промежуточное наследование (табл. 3). У гибридов F2 данный показатель наследовался по типу положительного доминирования и сверхдоминирования. По сравнению с другими количественными признаками масса 1000 зерен характеризовалась меньшей изменчивостью. Коэффициент вариации крупности зерна F1 гибридов в большинстве случаев находился на уровне коэффициентов вариации родительских форм, однако они были ниже по сравнению с гибридами F2.
Таблица 3
Характеристика родительских форм и гибридов овса по массе 1000 зерен
|
Гибридная комбинация |
Масса 1000 зерен, г + S |
|||
|
Р1 |
F1 |
F2 |
Р2 |
|
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
|
Нарымский 943 х Kollorschlad Нарымский 943 х Jo 1057 Нарымский 943 х Fable Astor х Kollorschlad Astor х Jo 1057 Astor х Fable |
30,8 ± 0,3 30,8 ± 0,3 30,8 ± 0,3 25,9 ± 0,4 25,9 ± 0,4 25,9 ± 0,4 |
31,0 ± 0,6* 28,1 ± 0,7* 31,2 ± 0,6* 26,1 ± 3,6* 27,5 ± 0,5* 28,9 ± 0,7* |
30,1 ± 0,6* 29,6 ± 0,5* 30,3 ± 0,6* 26,9 ± 0,4* 28,6 ± 0,5* 28,4 ± 0,4* |
25,2 ± 0,3 26,1 ± 0,5 25,4 ± 0,3 25,2 ± 0,3 26,1 ± 0,5 25,4 ± 0,3 |
|
Окончание табл. 3 |
|||||||
|
Коэффициент вариации, V % |
h |
Н2, % |
Трансгрессии, % |
||||
|
Р1 |
F1 |
F2 |
Р2 |
Тс |
Тч |
||
|
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
|
4,8 4,8 4,8 6,6 6,6 6,6 |
8,1 8,8 8,1 8,7 7,5 9,4 |
12,9 11,6 13,2 10,2 13,6 11,5 |
6,5 8,6 6,8 6,5 8,6 6,8 |
1,07 0,12 1,14 1,57 15 11 |
83,6 71,1 83,8 62,6 75 72,2 |
5,8 4,4 16,6 1,1 23,6 15 |
10,5 10 11,9 2,8 17,7 14 |
Примечание: h – степень доминирования в F1; Н2 – коэффициент наследуемости, %; Тс – степень трансгрессии, %; Тч – частота трансгрессии, %; * – отклонение от родительских форм статистически достоверно на уровне Р = 0,05.
Масса 1000 зерен имела самый высокий коэффициент наследуемости (Н2 = 62,6–83,8 %). Это свидетельствует о том, что эффективность отбора по этому признаку в F2 будет значительно выше, чем по числу зерен в метелке и массе зерна с одного растения. Выщепление трансгрессивных форм нами обнаружено во всех гибридных популяциях, но наибольшая выраженность показателей трансгрессии отмечена в комбинациях Нарымский 943 х Fable, Astor х Jo 1057, Astor х Fable (Тс = 15,0–23,6 %, Тч = 14,0–17,7 %).
Большинство исследователей, изучавших наследование массы зерна с растения, отмечали наличие гетерозиса [4–6]. В наших опытах у гибридов F1 наследование массы зерна с растения проходило по типу сверхдоминирования и лишь в одной комбинации (Astor х Kollorschlad) отмечен промежуточный характер наследования (табл. 4). В F2 гибридов, компоненты скрещивания которых существенно различались между собой по продуктивности растений, наблюдалось частичное уклонение в сторону худшего растения, а у гибридов, родительские формы которых не различались по данному признаку – отрицательные трансгрессии. Высокая изменчивость массы зерна с растения как у гибридов, так и у родительских форм указывает на большую зависимость этого показателя от условий произрастания. Очень высок коэффициент вариации был в F2 и составил 48,7–62,8 %.
Таблица 4
Характеристика родительских форм и гибридов овса по массе зерна с одного растения
|
Гибридная комбинация |
Продуктивность растения, г + S |
|||
|
Р1 |
F1 |
F2 |
Р2 |
|
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
|
Нарымский 943 х Kollorschlad Нарымский 943 х Jo 1057 Нарымский 943 х Fable Astor х Kollorschlad Astor х Jo 1057 Astor х Fable |
3,0 ± 0,2 3,0 ± 0,2 3,0 ± 0,2 2,3 ± 0,1 2,3 ± 0,1 2,3 ± 0,1 |
5,0 ± 0,4* 4,1 ± 0,5* 4,1 ± 0,5* 2,7 ± 0,5* 5,0 ± 0,4* 5,6 ± 0,4* |
2,8 ± 0,2 3,4 ± 0,2 3,3 ± 0,2 2,8 ± 0,2* 2,9 ± 0,2* 3,0 ± 0,1* |
3,1 ± 0,2 3,5 ± 0,3 3,4 ± 0,2 3,1 ± 0,2 3,5 ± 0,3 3,4 ± 0,2 |
|
Окончание табл. 4 |
|||||||
|
Коэффициент вариации, V % |
h |
Н2, % |
Трансгрессии, % |
||||
|
Р1 |
F1 |
F2 |
Р2 |
Тс |
Тч |
||
|
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
|
42,7 42,7 42,7 35,4 35,4 35,4 |
33,6 44,9 45,8 36,6 32,8 30,1 |
62,5 56,3 57,2 51,2 62,8 48,7 |
36,2 36,4 32,2 36,2 36,4 32,2 |
3,9 3,4 4,5 0,0 3,5 4,6 |
30,6 32,5 26,3 48,8 64,1 37,1 |
10,2 19,2 15,4 14,6 31,5 0 |
2,6 7,5 7,1 5,7 4,4 0 |
Примечание: h – степень доминирования в F1; Н2 – коэффициент наследуемости, %; Тс – степень трансгрессии, %; Тч – частота трансгрессии, %; * – отклонение от родительских форм статистически достоверно на уровне Р = 0,05.
Наследуемость продуктивности растения была невысокой и составила 26,3–64,1 %. Трансгрессивные формы выявлены нами почти во всех гибридных популяциях, за исключением комбинации Astor х Fable. Самая высокая степень трансгрессии отмечена у гибридов, полученных от скрещивания с сортом Jo 1057 (Тс = 19,2–31,8 %, Тч = 4,4–7,5 %).
Заключение
Таким образом, наследование массы зерна с растения и массы 1000 зерен происходило в основном по типу сверхдоминирования наиболее продуктивного родителя при высоком коэффициенте наследуемости (62,6–83,6 %) второго признака. Это свидетельствует о том, что эффективность отбора по массе 1000 зерен в F2 будет значительно выше, чем по числу зерен в метелке и массе зерна с одного растения. Наследуемость одних и тех же количественных показателей в разных комбинациях неодинакова, что говорит об индивидуальной особенности генотипов родительских форм. Наблюдалась высокая степень и частота положительных трансгрессий. Вариабельность количественных признаков у гибридов второго поколения проявляется сильнее, чем у родительских форм.