Район исследований входит в состав Верхоянского округа Северо-Восточной северотаежной подпровинции горных лесов из лиственницы Каяндера (Larix cajanderi) [1]. В лесохозяйственном отношении район относится к ведению Сангарского лесничества, горная часть, который входит в состав Северо-Восточного лесорастительного округа [12].
Первые упоминания о растительности края даются И.А. Худяковым [11], в последующем в ряде работ приводятся сведения о растительности бассейна р. Яны и Верхоянского хребта [5, 6, 8, 13, 14]. Лесной покров северо-восточной Якутии описан А.Л. Биркенгофом [2], бассейна р. Яны – в публикациях ряда авторов [13, 7, 10].
Природные условия. Район исследования расположен на Янском плоскогорье [4]. Основными типами рельефа являются денудационное низкогорье и эрозионно-денудационные равнины. Характерны сглаженные формы рельефа, куполообразные и пологие вершины и вогнутые склоны, покрытые мощными осыпями. Речные долины хорошо разработаны. В формировании рельефа активную роль играют эрозионно-денудационные процессы [12]. Климат очень суровый, резко континентальный с продолжительной зимой, коротким жарким летом, входит в субарктическую климатическую зону [3].
Методы исследований. Материал собран во время полевых работ в 2005, 2014 и 2015 г. маршрутным методом, лесоводственно-геоботанические описания проводились с закладкой пробных площадей по методике В.Н. Сукачева, С.В. Зонна [9].
Результаты исследования и их обсуждение
Для растительности характерна поясность, свойственная горным территориям Северо-Восточной Якутии. Выделяются лесной пояс, пояс подгольцовых кустарников, горный тундровый пояс. Эпилитно-лишайниковый пояс не выражен, т.к. высоты гор находятся преимущественно в пределах распространения горного тундрового пояса. В условиях развития врезанных долин рек выделяется долинный комплекс (рисунок).
Распределение растительности по профилю реки в связи с рельефом. Условные обозначения: ДК – долинный комплекс; ЛП – лесной пояс; ПГП – подгольцовый пояс; ТП – тундровый пояс. Зональная растительность: 1 – горные тундры; 2 – горные лиственничные редколесья гипоарктокустарничково-лишайниковые; 3 – лиственничные редколесья багульниково-моховые; 4 – лиственничные редины ерниково-моховые; 5 – растопыренноберезовые сообщества мохово-лишайниковые; 6 – петрофитные и редкотравные сообщества на курумах. Интразональная растительность: 7 – ивково-тощеберезовые тундроподобные сообщества осоко-моховые; 8 – ивняки разнотравные; 9 – луговые и редкотравные лугоподобные сообщества на галечниках
Долинный комплекс низовьев рек Мангазейка, Сирилэндьэ, среднего течения рек Федор-Юрэгэ, Эндыбал и Аркачан представлен кустарниками (Betula exilis, B. divaricata, Salix alaxensis, S. lanata, S. krylovii и др.), ивковыми тундрами, лиственничными, чозениевыми и ивовыми лесами. Вдоль водотоков располагаются злаковые (Leymus interior), дриадовые (Dryas grandis) и иванчайные (Chamaenerion latifolium) луга. На слабо дренируемых экотопах террас рек небольшие площади занимают пушицевые (Eriophorum vaginatum) и сетчатоивовые (Salix reticulata) тундры. Внепоясная растительность представлена субальпийскими кустарниками (Salix alaxensis, S. lanata, S. krylovii и др.).
В лесном поясе господствуют редколесья и редины из Larix cajanderi. Доминантами кустарникового яруса выступают Pinus pumila, Betula divaricata, B. exilis, среди кустарничков – Ledum palustre, Vaccinium uliginosum и V. vitis-idaea. Мохово-лишайниковый покров представлен сфагнами (Sphagnum warnstorfii, S. fuscum и др.), зелеными мхами и лишайниками (Cladonia stellaris, C. arbuscula, C. rangiferina, Cetraria islandica, C. laevigata, C. cucullata, C. nivalis, виды родов Umbilicaria, Parmelia, Hypogimnia и др.). Небольшие площади на прогреваемых склонах южной экспозиции занимают степные сообщества. Верхняя граница лесного пояса варьирует в пределах 1050–1130 м над ур. м.
Подгольцовый комплекс фрагментарен, образован из Betula divaricata, Betula exilis, в меньшей степени Pinus pumila. Ширина пояса не превышает 50–100 м.
Горный тундровый пояс в нижней части граничит с подгольцовым поясом или непосредственно с лесным. Преобладают дриадовые (Dryas punctata) и полидоминантнокустарничковые (Dryas punctata + Ledum decumbens + Arctous alpina + Vaccinium vitis-idaea + V. uliginosum + Cassiopa tetragona) лишайниковые тундры. Обширные пространства на склонах северной экспозиции занимают кустарничковые тундры с Betula exilis. В горах встречаются рододендроновые (Rhododendron adamsii) тундры. На северных склонах, на дне цирков, кулуаров, западин распространены кассиоповые (Cassiopa tetragona) тундры. В верхней части пояса на пологих склонах широко представлены лишайниковые тундры: алекториевые (Alectoria ochroleuca), цетрариевые (Cetraria nivalis + C. cucullata) и полидоминантно-лишайниковые (Cetraria islandica + C. cucullata + C. laevigata + Cladonia arbuscula и др.).
Долинный комплекс. На галечниках образуются небольшие по площади сообщества Chamaenerion latifolium, Leymus interior, с проникновением разнотравья из высокой поймы и террас. Cообщества характеризуются разреженностью покрова и низким обилием растений. Собственно долинный комплекс растительности характеризуется преобладанием кустарниковых и лесных сообществ.
На островах рек, по прибрежным участкам высоких пойм на хорошо дренируемых грунтах распространены ленточные насаждения шириной до 50 м чозенника пойменного разнотравно-дриадового сомкнутостью 0,5–0,7, высотой до 15 м. Подлесок развит слабо: Salix brachypoda, S. glauca. Травяно-кустарничковый ярус развит (до 60 %): господствуют Dryas punctata, Hedysarum alpinum, встречаются Poa pratensis, Anemone sylvestris, Pulsatilla flavescens, Bromopsis pumpelliana, Heracleum dissectum, Erigeron acris, Crepis chrysantha, Cnidium davuricum, Artemisia lagocephala и др.
На участках с избыточным увлажнением в виде лент шириной до 20 м и в приустьевых расширениях речных долин в виде обширных массивов встречаются ассоциации Betula exilis. Сомкнутость полога 0,3. Встречаются Salix udensis, Rhododendron parvifolium. Единично присутствует невысокая лиственница (3–5 м). Травяно-кустарничковый ярус развит (покрытие до 60 %): Eriophorum vaginatum, обычны Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Ledum palustre, Andromeda polifolia, Rubus chamaemorus, Arctous erythrocarpa, Empetrum nigrum и др. В моховом покрове (70 %) преобладает Sphagnum fuscum, единичны Aulacomnium turgidum, Dicranum sp. Лишайниковый покров слабо развит.
В долинном комплексе горных ручьев, в приустьевых расширениях долин, а также на «приграничной» нижней трети склонов распространены лиственничники бруснично-моховые и багульниково-моховые. Сомкнутость крон 0,4, высота стволов 7(12) м, диаметр 12(25) см. Подлесок разрежен: Betula exilis, Salix glauca, S. udensis. Травяно-кустарничковый ярус развит (покрытие до 70 %): Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea, обычны V. uliginosum, Empetrum nigrum, Claytonia acutifolia, Delphinium chamissonis, Hierochloe alpina, Dryas viscosa, Carex capitata, Chamaenerion latifolium и др. В моховом покрове (покрытие 50 %) преобладает Aulacomnium palustre, встречаются A. turgidum, Ptilidium ciliare, Pleurozium schreberi. Лишайники не обильны: Cetraria nivalis, Cladonia rangiferina, C. stellaris.
При избыточном застойном увлажнении встречаются лиственничные редколесья голубично-пушицево-сфагновые. Древостои редкостойные (0,3), высота стволов 3–5 м, диаметр 7–10 см. Подлесок разрежен: Betula exilis, Salix sp, Rhododendron parvifolium. Травяно-кустарничковый ярус развит (покрытие до 60 %): обилен Eriophorum vaginatum, обычны Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Ledum palustre, Andromeda polifolia, Rubus chamaemorus, Arctous erythrocarpa, Empetrum nigrum, Tofieldia pusilla и др. В моховом покрове (покрытие до 70 %) преобладает Sphagnum fuscum, встречаются Aulacomnium turgidum, Dicranum sp.
Лесной пояс коррелирует с долинной растительностью. Условия произрастания на нижней трети склонов южной экспозиции достаточно благоприятны, что определяет распространение сообществ, близких к растительности долин, например лиственничник багульниково-брусничный склоновый (уклон до 25 °). Древостой лиственничный, сомкнутость крон 0,5, высота стволов 14–17 м, толщина 20–24 см. Сомкнутость подлеска 0,1: Salix glauca, Rosa acicularis. В травяно-кустарничковом ярусе (покрытие до 70 %) доминируют Vaccinium vitis-idaea, Ledum palustre, другие виды не обильны: Calamagrostis sp, Carex sp, Empetrum nigrum и др. Проективное покрытие мохового покрова 30 %: преобладает Aulacomnium turgidum, встречаются A. palustre, Sphagnum sp, Polytrichum sp. Из лишайников (покрытие 10 %) обычны Cetraria nivalis, Cladonia rangiferina, C. stellaris, Peltigera aphtosa, P. canina.
На склонах южной экспозиции распространено лиственничное редколесье дриадово-моховое. Сомкнутость крон 0,3, высота стволов 5–7 м, диаметр 6–8 см. Сомкнутость подлеска 0,3: Pinus pumila, Ribes fragrans, Juniperus sibirica, Rosa acicularis. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса 40 %: обилен Dryas viscosa, обычны Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea, Saxifraga punctata, Ledum palustre, Poa arctica, Hierochloe alpina, Carex globularis и др. Моховой покров (покрытие 60 %) сложен из Rhytidium rugosum, Aulacomnium palustre, встречаются A. turgidum, Pleurozium schreberi, Dicranum sp. Из лишайников (покрытие 5 %) обычны Cetraria nivalis, Thamnolia vermicularis, Cladonia arbuscula и др.
На сухих участках нижней части южных склонов встречается лиственничное редколесье злаково-лишайниковое склоновое. Сомкнутость крон менее 0,3, высота стволов 5(11) м, диаметр 12(23) см. Подлесок не выражен. В травяно-кустарничковом ярусе (покрытие до 20 %) господствует Calamagrostis sp., встречаются Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Ledum palustre, Hierochloe alpina, Claytonia acutifolia, Aconogonon ochreatum и др. Мхи (покрытие до 5 %) представлены Aulacomnium palustre, A. turgidum. Лишайниковый покров сплошной (до 80 %): Cetraria nivalis, C. laevigata, Cladonia arbuscula, С. rangiferina, C. stellaris.
На склонах северной экспозиции распространены лиственничные редколесья багульниково-моховые. Сомкнутость крон менее 0,3, высота стволов 5–7 м, диаметр 6–8 см. Подлесок разрежен: Betula exilis, Salix glauca, Rhododendron parvifolium. В травяно-кустарничковом ярусе (60 %) обильны Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea, обычны V. uliginosum, Empetrum nigrum, Claytonia acutifolia, Delphinium chamissonis, Hierochloe alpina, Dryas viscosa, Chamaenerion latifolium и др. В моховом покрове (покрытие 50 %) преобладает Aulacomnium palustre, встречаются A. turgidum, Ptilidium ciliare, Pleurozium schreberi. Из лишайников (покрытие 10 %) представлены Cetraria nivalis, Cladonia rangiferina, C. stellaris.
Вверх по склону происходит постепенная смена лиственничных редколесий на кустарниковые сообщества, образующие подгольцовый пояс. Кедровый стланик редко образует самостоятельные насаждения. Одним из элементов растительности пояса является ерник кассиопово-брусничный, распространенный как на склонах ближе к вершинам, так и по бугристо-ступенчатым днищам распадков. Сомкнутость кустарникового полога до 0,3, преобладает Betula exilis, встречаются Rhododendron adamsii, Rh. parvifolium. В травяно-кустарничковом ярусе (покрытие 40 %) преобладают Vaccinium uliginosum, Cassiope tetragona, встречаются Dryas viscosa, Empetrum nigrum, Bistorta vivipara, B. elliptica, Artemisia arctica, Acomastylis glacialis, Claytonia acutifolia и др. Лишайников мало (покрытие 5 %), встречаются Cetraria nivalis, Thamnolia vermicularis. Проективное покрытие мохового покрова 20 %: Aulacomnium palustre, A. turgidum, Rhytidium rugosum, Pleurozium schreberi.
На верхней трети склонов появляются горнотундровые сообщества. На вершинах горного плато они образуют обширный горный тундровый пояс. По верхним частям вершинных увалов распространены сухие горные тундры с хорошо развитым лишайниковым покровом и высоким обилием кустарничков. Щебнистая дриадово-лишайниковая горная тундра доминирует на сухих участках горных плато с мелкощебнистыми выходами. В травяно-кустарничковом покрове (покрытие до 20 %) преобладают Dryas punctata, Vaccinium vitis-idaea, встречаются V. uliginosum, Salix tschuktschorum, S. reticulata, Hierochloe alpina, Pedicularis alopecuroide, Aconogonon ochreatum, Artemisia lagopus, A. arctica, Dryas viscosa и др. Моховой покров не выражен, встречается Polytrichum sp. В лишайниковом покрове (покрытие 40 %), преобладают Alectoria nigricans, Cetraria islandica, другие виды (Cetraria nivalis, Thamnolia vermicularis, Cladonia rangiferina) встречаются рассеянно.
На полого-волнистых склонах горных плато распространена ерниково-кассиоповая горная тундра. Сомкнутость кустарникового яруса 0,6: преобладает Betula exilis, обычны Salix udensis, S. myrtilloides, Rhododendron adamsii, Rh. parvifolium. Проективное покрытие травяно-кустарничкового покрова 60 %: преобладают Cassiope tetragona, Vaccinium uliginosum, встречаются V. vitis-idaea, Dryas punctata, Claytonia acutifolia, Tofieldia pusilla, Acomastylis glaciali, Hierochloe alpina, Artemisia lagopus и др. Из лишайников (покрытие 30 %) встречаются Cetraria nivalis, Thamnolia vermicularis, Alectoria ochroleuca, Dactylina arctica.
В депрессиях рельефа на склоновых плато и по вершинам гор, на заболоченных участках распространены переувлажненные пущицевые горные тундры. Кустарниковый ярус не развит: Betula exilis, Salix udensis, Rhododendron adamsii, Rh. parvifolium. Травяно-кустарничковый покров (покрытие до 60 %) представлен Eriophorum vaginatum, другие виды не обильны – Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea. Фон мохового покрова (до 30 %) образует Aulacomnium palustre, встречаются A. turgidum, Rhytidium rugosum, Sphagnum fuscum и др.
Заключение
На основе проведенных исследований растительных сообществ выявлены основные характеристики растительного покрова бассейна р. Аркачан. Существенной чертой района является поясное расположение доминирующих типов фитоценозов на склонах возвышенностей. Выделяются лесной пояс из лиственницы Каяндера, пояс подгольцовых кустарников, горный тундровый пояс. Пояс эпилитно-лишайниковых сообществ выражен слабо, хорошо выделяется комплекс долинной растительности.
Работа выполнена в рамках госзадания ИБПК СО РАН «Разнообразие растительного и животного мира тундры и притундровых лесов, мониторинг редких и охраняемых видов растений и животных северо-востока Якутии» (рег. номер АААА-А17-117020110059-1).