Виды рода Salix L.,самого многочисленного в дендрофлоре Урала, играют важную роль в растительном покрове, особенно в экстремальных условиях, близких к пределу существования растительной жизни, где, как правило, являются эдификаторами или ассектаторами; отличаются экологическим и структурным разнообразием.
Как считают многие ученые, одним из методов экологической оценки видов является анализ их распределения в пространстве градиентов факторов среды и выделение экологических групп [5]. Согласно Ellenberg (1991) [13], экологическая группа объединяет виды, предъявляющие сходные требования к комплексным градиентам, что позволяет получить достоверную информацию о местообитаниях, так как одни и те же параметры оценивают свойства видов и среды обитания и совпадают с представлением общих экоморф.
Для выявления фитоценотической приуроченности используют термин «эколого-ценотические группы», под которым понимают группы видов растений, сходных отношением к совокупности экологических факторов, присущих биотопам того или иного типа, характеризующихся высокой степенью взаимной сопряженности и приуроченных к местообитаниям определенного типа. Исследователями неоднократно выделялись ЭЦГ различных сообществ. В качестве примера можно привести работы В.И. Смирнова, где на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа приведено обоснование системы эколого-ценотических групп сосудистых растений лесной зоны [9, 10]. А также исследования С.В. Дегтевой, А.Б. Новаковского, посвященные разработке системы эколого-ценотических групп сосудистых растений в растительном покрове равнинных, предгорных и горных ландшафтов бассейна реки Печора с применением комплекса различных математических методов и последующей экспертной оценки результатов [4, 8]. Кроме того, Н.А. Чижиковой с соавторами проанализировано влияние количественных и качественных данных об эколого-ценотических группах видов, на выраженность фитоценотической смены [11]. Однако с учетом того, что ценотическая роль одного и того же вида в разных частях ареала в той или иной степени меняется, выявление ЭЦГ в растительном покрове различных регионов остается и сегодня актуальной задачей.
Основываясь на классификации ЭЦГ сосудистых растений Европейской России, О.В. Смирновой, учитывая индексы бионтности [2] и адаптивные биоморфологические признаки, являющиеся маркерами субстратно-экологических групп [14], а также экспертные оценки геоботанических описаний, мы выделяем среди ив четыре ЭЦГ: аркто-монтанная, пойменная, болотная, лесная и приводим фрагменты реализованных ниш, с использованием метода фитоиндикации, что и определяет цель представленной работы.
Материалы и методы исследования
Название видов ив приведено в соответствии с принципом приоритета МКБН; латинские названия сверены с данными международного сайта International Plant Names Index.
Полевые исследования видов рода Salix L. проведены в пределах двух физико-географических стран: Уральской горной и Западно-Сибирской низменной в период 1989–2016 гг. Описание экологических характеристик местообитаний сообществ аркто-монтанных ив осуществлено в различных типах тундровых сообществ (голубично-вороничных, дриадово-вороничных, осоково-ритидиевых, ястребинко-пушициево-политрихиевых и др.) гольцового пояса, а также в подгольцовом поясе в сообществах редкостойных березовых лесов и криволесий, вторичных горных лугов и кустарниковых зарослей гор Уреньга, Нургуш, Зигальга и Иремель, на высотных пределах от 750–800 до 1406 метров над уровнем моря. Экологическое разнообразие ив болотных комплексов изучено в болотных сообществах эвтрофной травяно-моховой, мезотрофной травяно-кустарничковой и лесной групп формаций в пределах болотных массивов восточных предгорий, расположенных в горнолесной зоне Южного Урала. Экотопическая приуроченность пойменных ивняков исследована в пределах хорошо разработанной поймы реки Урал (протяженность маршрута исследования составила около 70 км), расположенной в степной зоне Челябинской области.
Анализ экологических свойств ив проведен по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова [12]. Рассчитаны индексы толерантности видов по климатическим и эдафическим факторам [5]. Фитоиндикация экотопов ив проведена по спискам видов, зарегистрированных в геоботанических описаниях сообществ, путем заложения стационарных площадок, размеры которых определены особенностями фитогенных полей изучаемых растений. Всего было обработано 300 геоботанических описаний. Ценотические свойства видов оценены по их обилию (шкала Друде-Уранова) в ординации пространства описания типовых сообществ. Для получения экологических параметров местообитаний списки ценопопуляций видов преобразованы в специальный формат и обработаны с использованием компьютерной программы «EcoScaleWin» [7].
При сопоставлении балловых оценок местообитаний эколого-ценотических групп ив по климатопическим и эдафотопическим факторам и фактору освещенности / затенения использован дисперсионный анализ Краскела-Уоллеса и медианный тест [5].
При сравнении выделенных групп вычислялось значение Р – вероятность того, что новые случайные выборки из тех же популяций будут различаться в той же или большей степени, если нулевая гипотеза (об отсутствии различий между популяциями) верна. Предполагаемые результаты обработки интерпретировались следующим образом: за критическое значение Р уровня значимости для условия принятия нулевой гипотезы принято значение Р ≥ 0,01.
В таблице приведены результаты сравнения балловых оценок местообитаний ЭЦГ по 9 факторам с помощью дисперсионного анализа Краскела-Уоллиса и медианного теста. Анализ результатов показал, что балловые оценки местообитаний ЭЦГ видов рода Salix L. по 9 экологическим шкалам в пределах территории Южного Урала различаются. Значения Р по фактору Lc свидетельствуют об отсутствии различий в балловых оценках местообитаний ЭЦГ. Это можно объяснить тем, что все ивы гелиофиты и располагаются в растительных сообществах в I ярусе или подлеске (с разрежением древесного яруса) и не испытывают затенения.
Статистическая достоверность результатов сравнения балловых оценок местообитаний
|
Уровень значимости (Р) |
Экологические шкалы Д.Н. Цыганова |
||||||||
|
Tm |
Kn |
Om |
Cr |
Hd |
Tr |
Nt |
Rc |
Lc |
|
|
по критерию Краскела – Уоллиса, |
<0,001 |
<0,010 |
<0,001 |
<0,001 |
<0,001 |
<0,001 |
<0,001 |
<0,001 |
>0,100 |
|
по медианному тесту |
<0,001 |
<0,010 |
<0,001 |
<0,001 |
<0,001 |
<0,001 |
<0,001 |
<0,001 |
>0,100 |
Примечание. Экологические шкалы Д.Н. Цыганова [9]: Tm – термоклиматическая, Kn – континентальности климата, Om – омброклиматическая, Cr – криоклиматическая, Hd – увлажнения почвы, Tr – солевого режима почв, Nt – богатства почв азотом, Rc – кислотности почв, Lc – освещенности-затенения.
Результаты исследования и их обсуждение
Графическим представлением результатов наших исследований являются диаграммы размаха, которые соответствуют балловому диапазону экологических режимов представленных ЭЦГ. По оси абсцисс размещены ЭЦГ, по оси ординат – диапазоны балловых оценок экологических факторов по шкалам Д.Н. Цыганова. Диаграмма размаха для каждого фактора содержит квартильный размах, включающий 25–75 % выборки и медиану (рис. 1).
Анализ диаграмм размаха балловых оценок местообитаний ЭЦГ показал следующее. Наибольшее различие наблюдается по фактору увлажнения почв, который относится к прямодействующим. Как можно видеть, выделяющейся группой является болотная, балловые диапазоны которой соответствуют болотно-лесолуговому типу режима, что характерно для различных форм депрессии рельефа с близким залеганием водоупорных горизонтов. Вместе с тем, диапазон размаха незначителен, а квартальный размах, соответствующий ему, большой. Следовательно, максимальное число выборок располагается в этом режиме (рис. 1).
Рис. 1. Распределение ЭЦГ по фактору увлажнения (Hd). По оси абсцисс расположены эколого-ценотические группы: 1 – аркто-монтанная, 2 – болотная, 3 – пойменная, 4 – лесная; по оси ординат – диапазон базовых оценок по шкале Hd Д.Н. Цыганова
Рис. 2. Распределение ЭЦГ по фактору трофности почв (Tr). По оси абсцисс расположены эколого-ценотические группы: 1 – аркто-монтанная, 2 – болотная, 3 – пойменная, 4 – лесная; по оси ординат – диапазон базовых оценок по шкале Tr Д.Н. Цыганова
Не менее отличима и пойменная группа, диапазоны размаха которой располагаются в режиме от сыро-лесолугового до мокро-лесолугового, соответствующем режиму как пойм и террас, так и низких берегов, с грунтовыми водами проточного характера, близко расположенной капиллярной каймой и намывным амфибиальном типом режима. Этот размах можно объяснить тем, что в выборку попали ивняки с разной экотопической приуроченностью и соответственно отличающиеся режимом увлажнения: ивняки узких полос первичного аллювия; береговые ивняки и ивняки первой надпойменной террасы. Что касается двух оставшихся групп: аркто-монтанной и лесной, – то по данному фактору они существенно не различаются. Но размах диапазона у лесной значительно выше, так как в эту группу объединены выборки различных лесных синузий. Последние могут располагаться в разных режимах увлажнения – от сухо-лесолугового на плакорных местообитаниях при легком механическом составе почв, характерном для сосново-березовых лесов, до сыро-лесолугового, наблюдаемого в понижениях рельефа с почвами тяжелого механического состава, но при условии сохранения супесчаных горизонтов с близким расположением грунтовых вод, что типично для байрачных лесов и западинных колков степной зоны Южного Урала. Незначительный размах в 1-й группе можно объяснить тем, что все выборки описаны с горных плато различных вершин Уральских гор, отличающихся сходными условиями по данному фактору и соответствующие влажно-лесолуговому увлажнению.
Следующий прямодействующий фактор – солевой режим (рис. 2).
По нему группы 1-я и 2-я не имеют значимых различий, в результате совпадения квартильного размаха и медианы большая часть выборок находится в гликомезотрофном режиме. Это объясняется сходством субстрата: в первом случае – состоящим из щебенчатых оподзоленных суглинистых и супесчаных почв, характеризующихся содержанием гумуса до 3 %; во втором – торфянистых почв с преобладанием процесса выноса геохимических подвижных соединений и подвергающихся процессу болотообразования. Что касается 3-й и 4-й групп, то они совпадают по всем параметрам и характеризуются режимом трофности от небогатых до довольно богатых.
Таким образом, можно заключить, что ивы являются достаточно толерантными к трофности субстрата и могут произрастать при небольшой количестве содержания минеральных солей в нем.
Перейдем к фактору богатства почв азотом (рис. 3). Известно, что содержание азота в почве коррелирует с содержанием гумуса. Анализируя распределение по данному фактору, мы наблюдаем эту тенденцию в реальности. Как и при анализе солевого режима, по фактору богатства почв азотом также устанавливается сходство 1-й и 2-й групп по квартильному размаху и медиане, но отличаются минимальные и максимальные значения, которые, тем не менее, соответствуют режиму бедных и небогатых почв. Что касается групп 3-й и 4-й, то отмеченная прямопропорциональная зависимость солевого и азотного режима очевидна. Большой размах в 3-й группе в сторону минимального значения дают ивняки первичного аллювия, произрастающие в режиме слабой обеспеченности азотом.
Рис. 3. Распределение ЭЦГ по фактору богатства почв азотом (Nt). По оси абсцисс расположены эколого-ценотические группы: 1 – аркто-монтанная, 2 – болотная, 3 – пойменная, 4 – лесная; по оси ординат – диапазон базовых оценок по шкале Nt Д.Н. Цыганова
Рис. 4. Распределение ЭЦГ по фактору кислотности почв (Rc). По оси абсцисс расположены эколого-ценотические группы: 1 – аркто-монтанная, 2 – болотная, 3 – пойменная, 4 – лесная; по оси ординат – диапазон базовых оценок по шкале Rc Д.Н. Цыганова
Анализ эдафотопических факторов следует дополнить фактором кислотности почв, имеющим вспомогательное значение и определяемым предыдущими (рис. 4).
По этому фактору наименьшее значение имеют группы 1-я и 2-я. Минимальные и максимальные значения диапазонов размаха практически совпадают, незначительные отличия касаются медиан и квартильного размаха. Режим кислотности почв укладывается в интервал от 4,0 до 6,0 баллов и соответствует сильнокислым и слабокислым почвам. Стоит также отметить и то, что группы аркто-монтанная и болотная резко отличаются от пойменной и лесной. Между последними имеются несущественные различия, проявляющиеся в разнице границ квартильного размаха и медианы, но, тем не менее, они располагаются в диапазоне фактора от слабокислых до нейтральных почв.
Переходим к анализу групп по климатопическим факторам, из числа которых прямодействующим является зональный режим тепла, определяемый термозонами широтного размещения (рис. 5).
Такой подход делает понятным распределение диаграмм размаха эколого-ценотических групп в системе экологических рядов терморежима, выраженного через годовой радиационный баланс. Его значения четко различаются в пределах ботанико-географических зон Южного Урала. Группа 1-я приурочена к местообитаниям, для которых характерен минимальный показатель радиационного баланса (20–30 ккал/см*см в год – горные плато вершин). Выборки 2-й группы были изучены в лесных сообществах, радиационный баланс которых значительно выше предыдущего. Дальнейшее увеличение этого показателя прослеживается у групп 3-й и 4-й, изучение которых проведено в пределах лесостепной и степной зон Южного Урала.
Следующим климатическим фактором является криоклиматический. Он определяется изотермой самого холодного месяца и находится в прямопропорциональной зависимости от годового радиационного баланса. Это объясняет сходное размещение диаграмм, представленных на рис. 5 и 6. Самые низкие изотермы характерны для групп 1-й и 2-й, которые отличаются квартильным размахом вследствие того что к криотермным относится большее число выборок 1-й группы (рис. 6).
Рис. 5. Распределение ЭЦГ по термоклиматическому фактору (Tm). По оси абсцисс расположены эколого-ценотические группы: 1 – аркто-монтанная, 2 – болотная, 3 – пойменная, 4 – лесная; по оси ординат – диапазон базовых оценок по шкале Tm Д.Н. Цыганова
Рис. 6. Распределение ЭЦГ по криоклиматическому фактору (Cr). По оси абсцисс расположены эколого-ценотические группы: 1 – аркто-монтанная, 2 – болотная, 3 – пойменная, 4 – лесная; по оси ординат – диапазон базовых оценок по шкале Cr Д.Н. Цыганова
В субкриотермном режиме умеренных зим располагаются 3-я и 4-я группы (с совпадением медиан), отличающиеся квартильным размахом.
Последним климатопическим фактором является омброклиматический, который определяется через разность осадков-испаряемости. Две диаграммы – 3-й и 4-й групп – лежат в одном диапазоне минимальных и максимальных значений с совпадением квартильного размаха от 7,0 до 9,0 баллов, что соответствует субаридному и субгумидному типу режимов, с разницей испарения осадков от 0 до 400 мм/год. Приблизительно в этих же пределах находится и диаграмма 1-й группы, с той лишь поправкой, что предел ее минимума находится на уровне 8,0 баллов, и относится к промежуточному типу режима: субаридному / субгумидному. Резко отличаются показатели минимума и максимума у болотной группы, где предел максимума гумидному типу режима, с разницей выпадения осадков от 400 до 800 мм/год (рис. 6).
Рис. 7. Распределение ЭЦГ по омброклиматическому фактору (Om). По оси абсцисс расположены эколого-ценотические группы: 1 – аркто-монтанная, 2 – болотная, 3 – пойменная, 4 – лесная; по оси ординат – диапазон базовых оценок по шкале Om Д.Н. Цыганова
Описанным ЭЦГ, за исключением лесной, соответствуют субстратно-экологические группы ив, описанные нами ранее: пойменной – флювиафиты, аркто-монтанной – петрофиты и болотной – сфагнофилы, особи которых характеризуются специфическими наборами биоморфологических адаптаций, которые представляют своего рода индикаторы местообитаний и отражают специфику местообитаний сообществ. Для сфагнофилов отмечена «этажированность» систем побегов формирования, некротическая и физиологическая партикуляция, интенсивное обновление корневой системы, вегетативная подвижность, погребение в моховой субстрат. Для петрофитов характерны: миниатюризация, нанизм, полимеризация, олигомеризация побеговых систем, преобладание подземных частей над надземными, бриофилизация. К адаптациям флювиафитов относятся: раннее формирование кустовидной формы роста, большое число прочных систем побегов формирования, полегание их базальных частей по направлению течения реки, образование опорных придаточных корней, удерживающих растение [14].
Кроме того, рассчитанные индексы толерантности по климатическим и эдафическим факторам позволяют отнести виды ЭЦГ к разным группам бионтности [3]. Особенно четко это прослеживается у следующих групп. По климатическим факторам мезобионтными являются виды аркто-монтанной (Salix arctica Pall., S. glauca L., S. lanata L., S. phylicifolia L., S. uralicola I. Beljaeva) и болотной групп (S. aurita L., S. lapponum L., S. cinerea L., S. myrsinifolia Salisb., S. pyrolifolia Ledeb., S. myrtilloides L.); эврибионтными – пойменной (S. alba L., S. x fragilis L., S. acutifolia Willd., S. gmelini Pall., S. triandra L., S. pentandra L., S. vinogradovii A. Skvorts., S. viminalis L.) и лесной (S. caprea L., S. rosmarinifolia L., S. starkeana Willd., S. bebbiana Sarg.) групп. По почвенным факторам: аркто-монтанная группа стенобионтна; болотная группа – гемистенобионтна; пойменная группа – мезобионтна.
Заключение
Состав ЭЦГ уточнен по результатам анализа экологических и ценотических свойств видов. В качестве экологических свойств проанализированы балльные оценки по факторам фитоиндикационных шкал, в качестве ценотических характеристик взяты координаты видов в экологическом пространстве описания типовых сообществ; в качестве структурных – наборы биоморфологических адаптаций.
Объединения видов с одинаковыми диапазонами экологических режимов местообитаний и их сходные требования, предъявляемые к комплексу абиотических факторов, позволили описать фрагменты реализованных экологических ниш, с использованием метода непрямого градиентного анализа, позволяющего выявить оси максимального варьирования факторов.
Описанный подход к выделению ЭЦГ видов ив удобен для оценки общих структурно-функциональных черт растительного покрова Южного Урала, так как в нем использованы генерализованные описания растительности (несколько групп) вместо сотен видов. Исследование интересно для территориальных выделов, с характерной высотной поясностью, где ивы играют важную роль в растительном покрове, особенно в экстремальных условиях, а также и для других территорий, так как в числе выделенных ЭЦГ пойменная и болотная имеют интразональный характер.
Статья подготовлена при финансовой поддержке ФГБОУ ВО «Мордовский государственный педагогический институт имени М.Е. Евсевьева» по договору на выполнение научно-исследовательских работ от 14.04.2017 г. № 16-449 по теме «Биоиндикационная оценка природных зон Южного Урала с использованием энтомофауны».