В современном научном мире в связи с важностью повышения продуктивности кормовых однолетних растений значительное внимание уделяется применению бактериальных препаратов, на основе ассоциативных азотфиксирующих штаммов ризобактерий. Использование их, согласно некоторым исследованиям [1–5; 8, 10, 12], позволяет стимулировать ростовые процессы, улучшить минеральное питание растений, особенно азотом, защитить их от патогенов, снизить химическую нагрузку на окружающую среду и уменьшить действие стрессовых условий, особенно засухи. Автоматический же перенос положительных результатов их применения с одних видов и даже сортов растений на другие мало приемлем, нередко опровергается практически и иногда несправедливо ставит под сомнение данный агроприем. С этой целью для установления эффективного ризобактериального взаимодействия с растением необходим тщательный подбор сорта и штамма, который позволяет максимально реализовать продуктивный потенциал однолетних растений семейства капустные (Brassicaseae Burnett).
Цель нашей работы состояла в исследовании эффективности инокуляции семян некоторых однолетних масличных капустных культур бактериальными штаммами на ростовые процессы, минеральное питание и продуктивность в условиях полевых опытов.
Материалы и методы исследования
В работе использовалось 6 видов капустных растений 2015 года репродукции: горчица белая (Sinapis alba L.) – сорт Чергинская (к-4219), горчицы сарептская (Brassica juncea (L.) Czern.) – сорт Донская-5 (к-4345), горчица черная (Brassica nigra (L.) Koch) – сорт Tubra (к-2643), горчица абиссинская (Brassica carinata A. Braun) – сорт BRA 1152/85 (к-4705), сурепица яровая (Brassica campestris L.) – сорт Восточная (к-274) и рыжик посевной (Саmelina sativa L.) – сорт Воронежский (к-4140).
Инокуляция семян выбранных капустных растений проводилась следующими препаратами: агрофил (Agrobacterium radiobacter, штамм 10), мизорин (Arthrobacter mysorens, штамм 7), флавобактерин (Flavobacterium sp. штамм 30) и экстрасол (Pseudomonas fluorescens, штамм ПГ-5). Данные бактериальные препараты были получены из ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии, а семена сортов капустных растений из ФБГНУ ВИР им. Н.И. Вавилова.
Опыты проведены в полевых условиях на Агробиостанции РГПУ им. А.И. Герцена в пос. Вырица в период 2004–2016 гг. на дерново-подзолистой, супесчаной почве, характеризующейся средней обеспеченностью гумусом, слабокислой реакцией среды и средним содержанием фосфора и калия. Ранее в отношении эффективности инокуляции семян капустных ассоциативными бактериальными штаммами наиболее подробно были изучены горчица белая и редька масличная [8–9; 10].
Экономический эффект от инокуляции семян бактериальными препаратами растений семейства капустных определялся как снижение расходов по отношению к контролю. Подходы оценивания экономического эффекта были нами рассмотрены в статье [11].
Результаты исследования и их обсуждение
Всхожесть семян является одной из важнейших физиологических характеристик растений, во многом определяющим их дальнейшее развитие и формирование урожая. Поэтому в наших исследованиях этот показатель служил своеобразным тестом, позволяющим прогнозировать дальнейшее действие того или иного ассоциативного штамма (табл. 1).
Таблица 1
Полевая всхожесть исследуемых растений семейства капустных при инокуляции семян ассоциативными ризобактериями
|
Варианты |
Горчица белая, |
Горчица сарептская, |
Горчица черная, |
Горчица абиссинская, |
Сурепица яровая, |
Рыжик посевной, |
|
% Δ* |
% Δ |
% Δ |
% Δ |
% Δ |
% Δ |
|
|
1. Контроль |
62,8 – |
62,9 – |
62,6 – |
69,5 – |
71,5 – |
71,0 – |
|
2. Агрофил |
70,7 +12,6 |
67,6 +7,5 |
68,6 +9,6 |
79,5 +14,4 |
87,5 +22,4 |
85,5 +20,1 |
|
3. Мизорин |
75,9 +20,9 |
74,6 +18,6 |
74,3 +18,7 |
78,0 +12,2 |
87,5 +22,4 |
87,0 +22,5 |
|
4. Флавобактерин |
74,9 +19,3 |
71,2 +13,2 |
69,7 +11,3 |
87,5 +25,9 |
93,0 +30,1 |
92,0 +24,6 |
|
5. Экстрасол |
67,6 +7,6 |
68,1 +8,3 |
68,7 +13,4 |
72,5 +4,3 |
80,0 +11,9 |
77,5 +9,2 |
|
НСР05 |
4,4 – |
3,7 – |
3,4 – |
2,0 – |
1,2 – |
1,1 – |
*Примечание: Δ – % отклонения от контроля.
Высота растений – является существенным элементом ростовых процессов. В наших исследованиях при инокуляции семян ризобактериями у всех 7 видов растений наблюдалось увеличение высоты, но наиболее эффективно оно проявилось в вариантах с применением флаво- и артробактерий – до 114,6–135,4 % (табл. 2).
Таблица 2
Влияние различных штаммов ассоциативных бактерий на высоту исследуемых растений семейства капустных
|
Варианты |
Горчица белая, |
Горчица сарептская, |
Горчица черная, |
Горчица абиссинская, |
Сурепица яровая, |
Рыжик посевной, |
|
см % |
см % |
см % |
см % |
см % |
см % |
|
|
1. Контроль |
98,1 ± 15,6 100,0 |
85,2 ± 11,2 100,0 |
61,1 ± 8,9 100,0 |
96,0 ± 14,1 100,0 |
71,0 ± 18,3 100,0 |
69,5 ± 13,0 100,0 |
|
2. Агрофил |
107,8 ± 17,2 109,9 |
91,5 ± 13,0 107,4 |
71,9 ± 14,5 117,7 |
107,4 ± 19,8 111,9 |
74,5 ± 20,3 104,9 |
77,5 ± 16,5 111,5 |
|
3. Мизорин |
112,9 ± 16,6 115,1 |
98,0 ± 14,8 115,0 |
74,5 ± 18,0 121,9 |
105,2 ± 10,7 109,5 |
95,5 ± 15,0 134,5 |
81,9 ± 16,9 117,8 |
|
4. Флавобактерин |
112,5 ± 18,6 114,6 |
95,2 ± 9,0 111,7 |
76,1 ± 8,4 124,5 |
104,2 ± 12,3 108,5 |
96,1 ± 13,5 135,4 |
80,9 ± 16,0 116,4 |
|
5. Экстрасол |
105,9 ± 17,1 107,9 |
93,5 ± 16,9 109,7 |
71,9 ± 12,5 117,7 |
100,4 ± 11,8 104,5 |
75,9 ± 18,0 106,9 |
76,7 ± 14,6 110,4 |
|
НСР05 |
4,8 – |
4,5 – |
8,3 – |
4,8 – |
8,3 – |
3,8 – |
Изменение длины междоузлий и числа узлов является известной причиной формирования высоты растения. В этой связи нами в период массового цветения определялась длина междоузлий. Было установлено, что рост междоузлий увеличивает линейные показатели растений при инокуляции семян сурепицы яровой мизорином на 24,7 % (или до 6,4 см) и флавобактерином на 20,8 % (или до 6,2 см), относительно контроля – 5,1 см. Также увеличение средних размеров междоузлий наблюдается у горчицы абиссинской на 21,6 % (или до 10,3 см) по сравнению с контролем – 8,5 см. В других вариантах нашего опыта были получены аналогичные данные. Таким образом, наибольшая длина междоузлий была нами отмечена именно у тех видов культур, где ранее наблюдалась максимальная высота главного стебля – у сурепицы яровой и горчицы белой [1].
Плотность продуктивного стеблестоя и формирование продуктивности напрямую зависят от такого важного фактора как интенсивность ветвления растений, который предотвращается изреживание посевов, за счет большой облиственности побегов. Некоторые исследовательские работы [12] указывают, что некоторые однолетние полевые капустные растения в полевых опытах формируют от 4 до 7 боковых ветвей, на которых образуются листовая масса и генеративные органы. При этом авторами указывается, что данный факт проявляется в пределах нормы реакции модификационной изменчивости и связан с оптимизацией минерального питания в результате целой серии агротехнических мероприятий. В этой связи практический интерес представляет наблюдение за процессом формирования боковых побегов из пазушных почек в ходе онтогенеза исследованных культур при инокуляции ризобактериальными штаммами.
В каждом варианте опыта наблюдалось увеличение образования и развития боковых побегов при обработке семян ассоциативными диазотрофами, относительно контроля (без инокуляции). Самая высокая интенсивность пазушного побегообразования отмечена при действии на семена мизорином (на 30,0 %) и флавобактерином (до 26,7 %) у горчицы белой.
Полученные результаты свидетельствуют о высоком потенциале продуктивности однолетних капустных культур за счет формирования и развития боковых побегов при инокуляции семян ассоциативными ризобактериальными штаммами. Это обстоятельство также свидетельствует об увеличении возобновления и способности образовывать отаву после летнего скашивания [6].
Для полноценного изучения влияния бактериальных препаратов на продуктивность растений семейства Brassicaseae важен контроль над содержанием основных питательных элементов – азота, фосфора и калия в надземных органах. Это необходимо не только для интерпретации изменений в жизнедеятельности растительного организма, но и для качественной оценки продуктивности.
В результате было установлено, что в надземных органах у растений, семена которых были инокулированы ризобактериями, происходит повышение содержания основных минеральных элементов: азота – до 2,66 % (на 16,9 %, относительно контроля), фосфора – до 1,6 % (на 14,3 %, относительно контроля) и калия – до 3,7 % (на 23,3 %, относительно контроля).
Причиной таких результатов служат генетические особенности бактериальных штаммов, входящих в данные препараты, что приводит к значительному повышению содержания азота в ризосфере, что обусловливает улучшение использования почвенного азота. Главным образом это касается препаратов мизорин и флавобактерин.
Анализ полученных результатов установил, что процесс накопления минеральных элементов в надземной биомассе растений наиболее эффективно происходит при использовании мизорина и флавобактерина. Бактериальные препараты на основе ассоциативных ризобактерий способны положительным образом влиять на качество урожая зеленой массы. При этом они стимулируют повышение концентрации азота, фосфора и калия, в надземных органах растительного организма.
В качестве оценки продуктивности однолетних капустных культур мы использовали такой интегральный показатель, как формирование сухой биомассы надземных частей растений.
Количество урожая представляет собой суммарное отношение условий роста и развития растения. У культур, подвергнутых предпосевной инокуляции семян ризобактериальными штаммами, количественная и качественная характеристика урожая является отражением эффективности взаимодействия системы «растение-ризобактерия». Отметим, что предел продуктивности растений семейства капустные очень широк. По имеющимся данным [7], растения этого семейства в условиях Ленинградской области способны сформировать за один вегетационный период (в фазу массового цветения) до 400 ц/га зеленой массы.
Стимулирование накопления биомассы растений семейства Brassicaseae в наших опытах происходило под действием всех отобранных для исследования штаммами бактерий (табл. 3). В среднем наибольшая продуктивность биомассы культур проявлялась в вариантах с применением мизорина и флавобактерина. Значительная прибавка сухой массы в данных вариантах наших опытов отмечена у мизорина (от 68,3 ц/га до 183,3 ц/га) и флавобактерина (от 68,6 ц/га до 169,3 ц/га).
Таблица 3
Продуктивность сухой массы растений семейства капустных при инокуляции семян ассоциативными ризобактериями
|
Варианты |
Горчица белая, |
Горчица сарептская, |
Горчица черная, |
Горчица абиссинская, |
Сурепица яровая, |
Рыжик посевной, |
|
ц/га % |
ц/га % |
ц/га % |
ц/га % |
ц/га % |
ц/га % |
|
|
1. Контроль |
120,4 ± 3,8 (100,0) |
100,7 ± 10,7 (100,0) |
81,8 ± 1,4 (100,0) |
107,0 ± 4,3 (100,0) |
125,7 ± 1,3 (100,0) |
49,0 ± 3,0 (100,0) |
|
2. Агрофил |
158,2 ± 2,3 (131,4) |
142,4 ± 6,1 (141,5) |
91,2 ± 3,0 (111,5) |
122,7 ± 6,8 (114,6) |
143,7 ± 3,7 (114,3) |
63,8 ± 3,3 (130,2) |
|
3. Мизорин |
170,4 ± 13,4 (141,5) |
167,1 ± 10,3 (166,0) |
104,0 ± 3,0 (127,1) |
152,3 ± 6,1 (142,4) |
183,3 ± 15,0 (145,9) |
68,3 ± 3,8 (139,4) |
|
4. Флавобактерин |
169,3 ± 3,8 (140,6) |
158,7 ± 12,4 (157,6) |
94,2 ± 13,8 (115,2) |
152,0 ± 16,2 (142,1) |
164,7 ± 1,0 (131,0) |
68,6 ± 3,7 (140,0) |
|
5. Экстрасол |
155,6 ± 1,1 (129,1) |
132,7 ± 5,2 (131,8) |
92,7 ± 1,7 (113,3) |
122,3 ± 12,1 (114,3) |
140,0 ± 1,1 (111,4) |
66,9 ± 2,1 (136,5) |
|
НСР05 |
10,1 – |
11,4 – |
9,4 – |
12,1 – |
10,8 – |
3,9 – |
Следует отметить, что в разные годы исследований эффективность одного и того же штамма варьировалась [7]. Однако на протяжении всех лет, во всех посевах и со всеми капустными культурами положительная тенденция их влияния на формирование урожая зеленой массы постоянно сохранялась.
Анализ отзывчивости однолетних полевых капустных культур на бактериальные препараты в условиях полевых опытов показывает, что наиболее активное накопление сухой биомассы отмечалось нами у горчицы сарептской – на 66,0 % при обработке семян артробактериями и 57,6 % – флавобактериями.
Оценка экономического эффекта от инокуляции семян капустных культур ассоциативными ризобактериями была осуществлена по затратам в расчете на 1 гектар по сухой массе, база сравнения контроль (табл. 4).
Таблица 4
Затраты на производство сухой массы капустных культур при инокуляции семян ассоциативными ризобактериями (в расчете на один гектар)
|
Варианты |
Горчица белая, |
Горчица сарептская, |
Горчица черная, |
Горчица абиссинская, |
Сурепица яровая, |
Рыжик посевной, |
|
тыс. руб. % |
тыс. руб. % |
тыс. руб. % |
тыс. руб. % |
тыс. руб. % |
тыс. руб. % |
|
|
1. Контроль |
5,87 100,0 |
6,72 100,0 |
26,99 100,0 |
8,25 100,0 |
3,16 100,0 |
5,11 100,0 |
|
2. Агрофил |
7,02 119,6 |
7,47 111,2 |
38,04 140,9 |
11,31 137,1 |
4,34 107,9 |
6,16 120,5 |
|
3. Мизорин |
5,80 98,8 |
6,37 94,8 |
33,36 123,6 |
8,22 99,6 |
3,12 98,7 |
5,10 99,8 |
|
4. Флавобактерин |
5,78 98,5 |
6,15 91,5 |
32,47 120,3 |
8,24 99,9 |
3,00 94,9 |
5,05 98,8 |
|
5. Экстрасол |
7,13 121,5 |
8,02 119,3 |
37,43 138,6 |
11,35 137,6 |
4,46 141,1 |
5,88 115,1 |
Проведенная оценка затрат на производство сухой массы капустных культур с 1 гектара показывает, что в основном снижение затрат наблюдается при инокуляции семян мизорингом и флавобактерином; исключение оставляет горчица черная. Наибольшее снижение затрат наблюдается по горчице сарептской 8,5 % (при инокуляции флавобактерином) и 5,2 % (мизорином).
Выводы
Обработка семян однолетних капустных культур препаратами ассоциативных бактерий стимулирует ростовые процессы и поступление основных минеральных элементов (азота, фосфора и калия) в надземные органы растений, увеличивая массу сухого вещества. К штаммам, которые проявили наибольший эффект на всех видах растений семейства капустные, в первую очередь, можно отнести Arthrobacter mysorens, штамм 7 и Flavobacterium sp., штамм 30 в виде изготовленных на их основе биопрепаратов: мизорин и флавобактерин.