Степи Юго-Восточного Забайкалья, своеобразные по своей природе, представляют основное хранилище растительного покрова и занимают обширную территорию, которую можно отнести к криоксерофитному центральноазиатскому варианту настоящих степей [9]. В системе физико-географического районирования они представляют самостоятельный Онон-Аргунский округ Монгольской степной провинции. Характеристика Онон-Аргунской степи и района исследований – Харанорской степи совмещают в себе черты горных и равнинных ландшафтов. Рельеф территории низкогорный, абсолютные высоты 805–900 м. В растительном покрове господствуют степные ассоциации, а флористический состав представлен ксерофитами, ксеромезофитами и криоксерофитами, которые наиболее адаптированные к местным условиям произрастания [8]. Доминантами исследуемой Харанорской степи являются злаки: типчак (Festuca lenensis), вострец (Aneurolepidium pseudoagropyrum), ковыль (Stipa baicalensis), в разнотравье преобладает пижма (Tanacetum sibiricum).
Цель работы: оценка продуктивности современного состояния растительного вещества экосистем Харанорской степи в условиях изменения климата и сезонные изменения зеленой массы на полигон-трансекте, в годы сухих и влажных лет.
Материалы и методы исследования
Многолетние стационарные наблюдения и количественные учеты осуществлялись на Харанорском полигон-трансекте с 1962 по 1980 гг. в условиях заповедного режима. Результаты исследований освещены в ряде публикаций [2, 4, 10]. В 2001 г. наблюдения были продолжены по той же методике, что позволило определить возможные изменения в количественном составе зеленой массы растительных сообществ в многолетнем периоде, обусловленных метеорологическими условиями разных лет наблюдений (рис. 1).
Рис. 1. Флуктуации атмосферных осадков, температуры воздуха и средних запасов зеленой массы Харанорской степи (атмосферные осадки и температура воздуха, по данным метеостанции «Борзя»)
Таблица 1
Характеристика степных экосистем Харанорского полигон-трансекта
Растительное сообщество |
Характеристика объектов |
|||
Рельеф участка |
Виды доминанты |
Проективное покрытие, % |
Почва |
|
Хамеродосово-типчаковое , т. 1 |
Вершина сопки |
Festuca lenensis, Chamaerhodos trifida, Pulsatilla turczaninovii |
25–40 |
Чернозем бескарбонатный слаборазвитый каменистый |
Пижмовое сообщество, т. 2 |
Средняя часть северного склона |
Hemerocallis minor, Tanacetum sibiricum |
40–60 |
Чернозем мучнисто-карбонатный маломощный |
Злаково-лугово- разнотравное, т. 3 |
Днище пади |
Aneurolepidium pseudoagropyrum, Carex duriuscula, Artemisia vulgaris |
80–90 |
Лугово-черноземная мощная мерзлотно-бескарбонатная |
Вострецово-ковыльное, т. 4 |
Нижняя часть южного склона |
Aneurolepidium pseudoagropyrum, Stipa baicalensis, Koeleria cristata |
50–70 |
Чернозем мучнисто-карбонатный глубоковскипающий солонцеватый маломощный |
Разнотравно-ковыльное, т. 5 |
Средняя часть южного склона |
Stipa baicalensis, Carex pediformis, Festuca lenensis |
70–80 |
Чернозем мучнисто-карбонатный обычный солонцеватый среднемощный |
Ковыльно-пижмовое, т. 6 |
Древняя поверхность выравнивания |
Stipa baicalensis, Carex pediformis, Tanacetum sibiricum, |
50–60 |
Чернозем мучнисто-карбонатный маломощный глубоковскипающий |
Климат характеризуется резкой континентальностью, сочетающейся с недостаточным увлажнением, распространением многолетней мерзлоты, обилием солнечного света и отрицательными среднегодовыми температурами почвы. Каждый исследуемый год, с 2001 по 2016, своеобразен по метеорологическим условиям и является причиной изменчивости запасов зеленой массы растительных сообществ. Термические условия, несмотря на ряд лет значительных температурных аномалий сухости, оказывали меньшее воздействие на годичную динамику растительности, чем максимум выпавших осадков. В 2013 г. выпало аномальное количество осадков (520 мм в год), которое существенно повлияло на запасы зеленой массы в 2013, 2014 гг., а самые минимальные запасы отмечены в сухих – 2001, 2004 гг. [3].
В условиях естественного режима Харанорского полигон-трансекта исследовались шесть степных экосистем, которые сопряжены друг с другом, образуя ландшафтно-экологические ряды северного и южного склонов, соединенных днищем пади. Пространственные размещения на ландшафтном профиле растительных сообществ, учитывая – местоположение, виды-доминанты, проективное покрытие и состав почв, являются важнейшими характеристиками исследуемых экосистем (табл. 1).
Для оценки биологической продуктивности сообществ используются данные общего количества (запаса) растительного вещества надземной части травостоя (зеленая масса). Определение продуктивности исследуемых экосистем проводилось общепринятыми методами [7]. Надземная масса растений учитывалась на площадках размером 0,25 м2 методом укосов в 3–5–кратной повторности с разбором на зеленую часть и отмершую (ветошь, подстилку). Растения состригались на уровне почвы и затем разбирались в лабораторных условиях. Образцы надземной массы, высушенные до абсолютно сухого состояния, взвешивались на электрических весах (ВЛТК-500). Строго соблюдались рекомендации по репрезентативности исследований, а также необходимое количество повторностей, в наиболее приемлемые сроки вегетационного периода развития травостоя [11]. Проведенная статистическая обработка материала, собранного за многолетние исследования, показала, что для определения надземной массы достаточно 3–5 повторностей с площадок по 0,25 м2. Достоверность учета надземной массы составляет ±1 5 %.
Результаты исследования и их обсуждение
За многолетний период исследований облик степных сообществ неоднократно менялся в соответствии с климатическими флуктуациями в регионе. Максимальное количество осадков приурочено к летнему сезону вегетации, начиная с апреля по октябрь. Графики по атмосферным осадкам, представленные в виде топохроноизоплет наглядно подтверждают их изменения в течение вегетационного периода (рис. 2).
Рис. 2. Изменение атмосферных осадков за вегетационный период с 2000 по 2016 гг. в степях Забайкалья
На рис. 2 представлен ход осадков за вегетационный период многолетних наблюдений по данным метеостанции Борзя, наиболее близко расположенной к ключевому участку полигон-трансекта (около 30 км на северо-запад). Годы наблюдений по осадкам Харанорской степи были переходными от засушливых лет к влажным, что находило свое отражение на сроках вегетации растительных сообществ. За анализируемый период наблюдений с 2001 до 2012 гг. эта закономерность была нарушена сухим периодом, который длился 11 лет. Исключением явился 2013 г., начиная с апреля по май выпало осадков до 90 мм, самое большое их количество зарегистрировано за июнь и июль в сумме – 310 мм, а общая сумма вместе с осенними, зимними и весенними осадками за год составила – 520 мм. В 2013 г. в почву поступило большое количество влаги, и обильные дожди промочили почву на глубину до 2,0 м [1]. В ходе годового количества осадков прослеживается несколько периодов. Весенне-ранний период с сухой, холодной весной и малым количеством осадков до 30 мм. Среднелетний период (июнь, июль) характеризуется повышенным количеством осадков до 156 мм (2013 г.). В среднелетний период сухих и жарких лет (июнь, июль) наблюдается понижение до 23 мм (2003, 2004 гг.). Позднеосенний период сухих и прохладных лет: осадки в сентябре, октябре повысились до 30 мм. В некоторые годы в позднеосенний период отмечено до 76 мм (2004 г.), а в 2016 г. – до 117 мм.
В табл. 2 приводятся многолетние данные запасов зеленой массы в период максимального развития травостоя. Прослеживается четкая ритмичность, обусловленная своеобразием гидротермических условий года. Каждая ассоциация полигон-трансекта существенно отличается по средним многолетним величинам сухих и влажных лет. Из наблюдаемых лет более благоприятным для развития растений был 2013 и 2014 гг., о чем свидетельствует максимальные величины запасов зеленой массы полугидроморфного днища пади (т. 3) и сообществ южного склона: вострецово-ковыльного (т. 4), разнотравно-ковыльного (т. 5). Минимальные количества отмечены на вершине сопки в хамеродосово-типчаковом сообществе (т. 1).
Таблица 2
Многолетняя динамика максимальных запасов зеленой массы в августе, г/м2 (абсолютно сухой вес)
Годы |
Точки полигон-трансекта |
||||||
т. 1 |
т. 2 |
т. 3 |
т. 4 |
т. 5 |
т. 6 |
||
2001 |
42 |
82 |
165 |
103 |
137 |
133 |
|
2002 |
84 |
133 |
217 |
138 |
159 |
183 |
|
2003 |
64 |
88 |
204 |
121 |
148 |
93 |
|
2004 |
23 |
83 |
164 |
178 |
149 |
85 |
|
2005 |
78 |
153 |
146 |
207 |
201 |
121 |
|
2006 |
72 |
70 |
126 |
167 |
116 |
86 |
|
2007 |
56 |
88 |
185 |
126 |
120 |
104 |
|
2008 |
44 |
145 |
246 |
123 |
151 |
161 |
|
2009 |
86 |
112 |
228 |
158 |
175 |
131 |
|
2010 |
91 |
129 |
231 |
142 |
219 |
149 |
|
2011 |
66 |
108 |
219 |
147 |
157 |
125 |
|
2012 |
78 |
213 |
266 |
219 |
239 |
170 |
|
2013 |
89 |
221 |
360 |
213 |
301 |
205 |
|
2014 |
90 |
161 |
371 |
339 |
319 |
181 |
|
2015 |
81 |
188 |
311 |
258 |
301 |
182 |
Сезонная динамика фитомассы в степях Забайкалья обусловлена биоклиматической обстановкой. Выявлена четкая ритмичность накопления запасов вещества в течение вегетационного периода, что совпадает с данными других исследователей [5, 6]. Во всех экосистемах зеленая масса возрастает постепенно к концу июля (максимум приходится на август), а затем наступает ярко выраженный спад [12, 13].
Из сухого одиннадцатилетнего периода в сухом – 2004 г., отличающемся весенне-раннелетней засухой (рис. 3, а), начало вегетации было поздним (конец мая и первая декада июня). Своеобразие погодных условий заметно отразилось на ритме развития фитомассы, за счет небольших осадков (20 мм) и высокой температуры (20 °С): зеленая масса составляла лишь 15–47 г/м2 в сообществах вершинных положений полигон-трансекта в хамеродосо-типчаковом (т. 1) и ковыльно-пижмовом (т. 6), и 30–70 г/м2 на южном склоне в вострецово-ковыльном (т. 4), и разнотравно-ковыльном (т. 5). Пространственно-временные модели запасов зеленой массы (рис. 3, б) выявляют существенную динамику изучаемых показателей. Максимальных значений они достигают до 200 г/м2 в среднелетнем периоде (конец июля, август) в сообществах южных склонов – разнотравно-ковыльном (т. 5), вострецово-ковыльном (т. 4). Сравнение с весенне-раннелетним периодом показало увеличение запасов зеленой массы почти в 4 раза.
а б
Рис. 3. Сезонная динамика запасов зеленой массы и погодных условий в сухом 2004 г. Харанорской степи: а – среднемесячная температура воздуха и осадки; б – пространственно-временные модели запасов зеленой массы за вегетационный период. Топохроноизоплетами показаны запасы зеленой массы в г/м2
Запасы зеленой массы остаются значительными с конца сентября до начала октября 2004 г., так как в сентябре выпало наибольшее количество осадков (71,5 мм). Сентябрь был влажным и теплым, без заморозков, и ярко выраженного спада фитомассы не произошло. Высокие показатели зеленой массы, до 150 г/м2, (сентябрь) сохранялись на южном склоне в разнотравно-ковыльном (т. 5) и вострецово-ковыльном (т. 4) сообществах полигон-трансекта. Значительное отклонение высоких показателей запасов фитомассы в осеннем периоде, происходит за счет сдвинутых сроков вегетации поздне-осенних видов растений, т.к. они не смогли реализовать свои потенциальные возможности (цветение, плодоношение) из-за крайне ограниченного времени оптимального сочетания тепла и влаги в среднелетний период. Большое влияние оказали условия аномально продолжительной летней засухи. Минимальные запасы зеленой массы от 22 до 64 г/м2 отмечены в позднеосенний период в сообществах вершинных поверхностей (т. 1, т. 6).
По погодным условиям 2004 и 2013 гг. значительно отличались друг от друга, так как 2013 г. очень влажный год (рис. 4, а). Сходство этих годов проявлялось лишь в одном: максимальный запас зеленой массы приходился на август месяц (рис. 4, б).
а б
Рис. 4. Сезонная динамика запасов зеленой массы и погодных условий влажного 2013 г. Харанорской степи: а – среднемесячная температура воздуха и осадки; б – пространственно-временные модели запасов зеленой массы за вегетационный период. Топохроноизоплетами показаны запасы зеленой массы в г/м2
Данные по формированию надземной массы в сообществах полигон-трансекта показали, что варьирование во влажные годы значительно. Ее приспособляемость к резко меняющимся погодным и экологическим условиям достигается за счет изменения состава видов в зеленой массе и флуктуации климатических условий тепла и влаги. Высокие показатели фитомассы прослеживаются при температуре воздуха 18–20 °С и сумме осадков до 150 мм (рис. 4, а). Нарастание зеленой массы в ранне-весеннелетний период (мае и июне) 2013 г. протекало активно и к июлю достигло 300 г/м2 (рис. 4, б). Самый значительный запас фитомассы приходится на август от 300 до 400 г/м2 на южном склоне в вострецово-ковыльном сообществе (т. 4) и злаково-лугово-разнотравном днище пади (т. 3). Запасы зеленой массы в августе влажного 2013 г. превышают сухой 2004 г. почти в 2 раза (см. рис. 3, б). Сообщества вершинные (т. 1, т. 6) и северного склона (т. 2) заканчивают свой позднеосенний вегетационный период в сентябре, октябре, приобретая желтоватоветошный вид, масса зелени составляет от 15 до 30 г/м2 (рис. 4, б), тогда как сообщества полугидроморфного днища пади и южного склона продолжают вегетировать. Влажный 2013 г. повлиял на последующий за ним 2014 г., где максимальные запасы зеленой массы в августе составляли – 371 г/м2 (см. табл. 2).
Выводы
1. В сообществах Харанорской степи выявлен характер динамики растительного вещества в зависимости от гидротермических условий за период сухих и влажных лет.
2. Установлены значительные изменения показателей фитомассы на полигон-трансекте в разные по условиям годы в сообществах разных элементов рельефа.
3. Резкие колебания количества осадков в сухие годы и их приуроченность к вершинным местоположениям имеют минимальный запас зеленой массы. Максимум зафиксирован в августе на южном склоне в разнотравно-ковыльном сообществе (т. 5).
4. Максимальные запасы надземной массы травостоя выявлены в сообществах полигон-трансекта во влажные годы (июль-август), как в травостое ложбин, так и на южном склоне в вострецово-ковыльном сообществе (т. 4).