Долговременные комплексные мониторинговые исследования позволяют судить об успешности интродукции растений в новых почвенно-климатических условиях. При переносе растений за пределы естественного ареала большое значение имеет изучение особенностей роста и развития. В процессе адаптации происходит приспособление биологических ритмов растений к новым условиям существования. Чем ближе интродуценты к аборигенным видам по биометрическим размерам, показателям жизнеспособности и ритмам фенологического развития, тем более устойчивыми они являются.
Дендрарий научно исследовательского института сельского хозяйства Юго-Востока является одним из старейших и крупнейших центров интродукции в лесостепной и степной зонах Поволжья. Интродукцией кленов в нем занимаются с 1951 г. Здесь сформирована коллекция родового комплекса Acer L., не имеющая аналогов в регионе Саратовского Поволжья по возрасту и дендрологическому составу. В настоящее время в дендрарии произрастает 17 видов, в том числе 2 аборигенных и 15 интродуцентов [1, 2].
В зоне Саратовского Поволжья отсутствует опыт комплексного изучения представителей рода Acer. Впервые для региона в дендрарии проводятся длительные регулярные наблюдения с целью изучения роста и состояния интродуцентов.
Целью данной работы являлось мониторинговое изучение на основании многолетних исследований, трех представителей рода Acer L., отличающихся в условиях дендрария хорошим ростом и состоянием. Результаты исследований служат научным обоснованием при разработке ассортимента хозяйственно ценных адаптированных интродуцентов для использования в искусственных насаждениях и пополнения генофонда дендрофлоры региона.
Материалы и методы исследования
Дендрарий НИИСХ Юго-Востока расположен в черте г. Саратова в условиях засушливого юго-востока европейской части России. Среднегодовая температура воздуха +5,3 °С, абсолютный минимум –37 °С, абсолютный максимум +41 °С, продолжительность безморозного периода 162 дня, среднегодовое количество осадков 451 мм (в том числе за вегетационный период 292 мм). Для климата Саратовской области характерны холодная малоснежная зима, короткая засушливая весна, сухое лето и большая изменчивость погоды по годам. Резкие переходы от холода к теплу и часто повторяющиеся засухи (49 лет из 100 лет) ухудшают условия роста растительности [3].
Объектами изучения служили 3 вида родового комплекса Acer L., произрастающие в коллекции дендрария: A. platanoides L. (клен остролистный или платановидный), A. campestre L. (клен полевой), A. saccharinum L. (клен серебристый или сахаристый). Морфологические признаки растений, область распространения, биометрические показатели, экологические требования в естественных условиях приведены по литературным источникам [4–6].
Acer platanoides L. Распространен в лесной и лесостепной зонах европейской части России, на Кавказе, в центральной Европе. Аборигенный для зоны вид, является важной лесообразующей породой, широко применяется в лесных культурах и агролесомелиоративных насаждениях. Входит в основной ассортимент для использования в озеленительных насаждениях.
В естественных условиях дерево высотой до 30 м и диаметром ствола до 1 м. Требователен к плодородию и влажности почвы, мирится с сухостью воздуха, ветроустойчив, мало страдает от снеголома, теневынослив. Растет быстро, особенно в молодом возрасте, доживает до 150–200 лет.
Acer campestre L. Интродуцент из более теплых регионов: южная и средняя Европа, Крым, Кавказ, малая Азия. Северная граница ареала естественного распространения не доходит до Саратовской области.
В естественных условиях дерево высотой 15–25 м и диаметром ствола 30–50 см. Очень теневынослив, относительно засухоустойчив, средне требователен к почвам. Более теплолюбив и требователен к почве, чем A. platanoides. По зимостойкости уступает A. platanoides. Дерево умеренного роста, продолжительность жизни около 100 лет.
Acer saccharinum L. Интродуцент из Северной Америки. Приурочен к влажным условиям местопроизрастания.
В естественных местообитаниях дерево высотой до 40 м и диаметром ствола до 150 см. Предпочитает богатые гумусом, хорошо дренированные влажные почвы. В засушливых регионах встречается только около воды. Переносит кратковременную засуху почвы и значительную сухость воздуха. Относительно теневынослив, но более требователен к свету по сравнению с другими видами Acer. Зимостойкость высокая. Может пострадать от сильного ветра. Быстрорастущ, но недолговечен (80–100 лет).
За всеми изучаемыми растениями проводились регулярные наблюдения по общепринятым методикам и инструктивным указаниям, разработанным для учреждений ботанического и лесохозяйственного профиля. Биометрические показатели даны по результатам инструментальных измерений всех растений, которые проводили с момента посадки и до настоящего времени с интервалом в 5 лет. Фенологические наблюдения проводили по методике, разработанной в Главном ботаническом саду РАН [7, 8], фиксировали наступление 12 фаз вегетативного и генеративного развития. Наблюдения проводили за 56 экземплярами Acer 2 раза в неделю в течении вегетационных сезонов 2006–2016 гг. Жизнеспособность и перспективность растений определяли по семи биоэкологическим показателям по методике, разработанной в ГБС РАН [7, 9, 10]. Оценку проводили ежегодно в конце вегетации и весной следующего года, в течение 2014–2016 гг. Интродукционную устойчивость определяли по шести критериям по методике, предложенной Н.В. Трулевич [11] в течение 2014–2016 гг. Обработку экспериментальных данных проводили методами математической статистики с применением пакетов программ Agros, MS Ехсе1.
Результаты исследования и их обсуждение
В дендрарии НИИСХ Юго-Востока изучаемые виды растут биогруппами в идентичных условиях: рельеф ровный, почва чернозем обыкновенный, без полива. В коллекцию интродуценты вводились семенами, полученными из других ботанических объектов.
Сохранение растениями жизненной формы и размеров, характерных для них в естественных условиях, говорит об успешности акклиматизации и устойчивости в новых экологических условиях. В процессе исследовании измерялись следующие биометрические показатели: высота растений, диаметр ствола на высоте 1,3 м и у основания растения, проекция кроны (вдоль и поперек ряда), высота ствола до кроны (табл. 1).
Таблица 1
Биометрические показатели растений рода Acer L. (максимальные значения)
|
Вид |
На родине |
В дендрарии |
||||||
|
высота, м |
диаметр, см |
кол-во, шт. |
возраст, лет |
высота, м |
диаметр, см |
проекция кроны, м |
||
|
1,3 |
0,0 |
|||||||
|
A. platanoides |
20–30 |
до 100 |
19 |
65 |
20 |
27 |
32 |
9,5 |
|
A. campestre |
15–25 |
до 50 |
22 |
65 |
22 |
34 |
41 |
11,0 |
|
A. saccharinum |
< 40 |
до 150 |
15 |
55 |
13 |
22 |
26 |
4,5 |
A. platanoides – крупные деревья с широкой округлой кроной средней густоты. Высота поднятия кроны от 4 до 6 м. У 40 % растений имеется порослевое побегообразование в приземной части ствола, достигающее высоты 2–4 м (максимально до 10 м). Имеется разновозрастный самосев, от 20 до 40 шт. на 1 м2.
A. campestre – крупные одноствольные деревья со стройным стволом, без признаков ослабления. Крона шатровидная, густая, плотная, темно-зеленого цвета, поднята на высоту 3–5 м. Под пологом имеется обильный разновозрастный самосев, до 60 шт. на 1 м2.
A. saccharinum – стройные деревья с овальной раскидистой ажурной кроной со светло-зелеными и серебристыми листьями. Ствол нормально развит. В состоянии растений отмечается ослабление, в верхней части кроны зафиксировано появление сухих ветвей.
Сравнительный анализ показал, что все виды сохранили жизненную форму – форму дерева. Наибольшие размеры у A. campestre, он не только имеет максимальные показатели, присущие виду на родине, но и превышает по размерам аборигенный вид. Наименьшие показатели у A. saccharinum. Аборигенный вид занимает промежуточное положение.
Клены отличаются по интенсивности роста (рис. 1). Анализ показывает, что в первые 5 лет интенсивность роста у A. platanoides и A. campestre, посеянных на постоянное место, одинакова. A. saccharinum, высаженный сеянцами, вначале отстает в росте, испытывая послепосадочный шок, но к 10 годам догоняет другие виды, а потом и обгоняет их. Эта тенденция сохраняется до 35 лет жизни растений, затем A. saccharinum опять снижает темпы роста и значительно отстает от остальных видов. В настоящее время, судя по текущим приростам, большая интенсивность роста у A. campestre, затем у A. platanoides и A. saccharinum.
Рис. 1. Динамика роста растений рода Acer L.
Рис. 2. Феноспектр растений рода Acer L. (средние по многолетним данным)
По полноте прохождения растениями фенологических фаз можно судить об успешности интродукции в конкретных агроклиматических условиях. Проведенные в течение ряда лет фенологические наблюдения показали, что исследованные виды полностью проходили весь цикл вегетативного и генеративного развития. Сроки наступления фенофаз варьируют в зависимости от таксономической принадлежности, индивидуальных особенностей растений и от погодных условий года.
Вегетация начинается с фазы набухания почек – во второй декаде апреля (рис. 2). Аборигенный вид начинает вегетировать на 5–6 дней позже интродуцентов, вступающих в эту фазу одновременно. Развитие листа от появления концов листьев до полного облиствления происходит у A. platanoides за 15 дней, A. campestre за 26 дней, A. saccharinum за 17 дней. Окончание вегетации происходит во второй половине сентября, начале октября у всех видов практически одновременно.
В прохождении генеративных фаз у видов наблюдаются различия и по времени и по продолжительности. A. saccharinum цветет до появления листьев, на формирование полноценных плодов ему требуется около 20 дней. A. platanoides цветет позже, одновременно с распусканием листьев, A. campestre – после распускания листьев. Формирование плодов у этих видов требует более длительного времени, их созревание происходит во второй декаде сентября с разницей между видами в 5 дней.
По продолжительности ритмов развития изученные виды имеют некоторые различия (табл. 2). Наиболее длительные: вегетация – у A. campestre, цветение – у A. saccharinum.
Таблица 2
Продолжительность вегетации и цветения растений рода Acer L.
|
Вид |
Вегетация, дни |
Цветение, дни |
||
|
х ± mх* |
V, % |
х ± mх |
V, % |
|
|
A. platanoides |
152 ± 0,31 |
1,1 |
7 ± 0,32 |
11,7 |
|
A. campestre |
162 ± 1,20 |
2,1 |
9 ± 0,68 |
20,6 |
|
A. saccharinum |
151 ± 1,01 |
1,9 |
11 ± 0,69 |
16,8 |
Примечание. *) х – среднее значение; mх – ошибка среднего; V – коэффициент вариации.
Для определения состояния взрослых растений и перспективности их интродукции в новых условиях проводилась интегральная оценка жизнеспособности по семи биоэкологическим показателям (табл. 3).
Таблица 3
Интегральная оценка перспективности и жизнеспособности растений рода Acer L.
|
Вид |
Балльная оценка показателей жизнеспособности |
Общая оценка |
|||||||
|
Зимостойкость |
Одревеснение побегов |
Сохранение формы роста |
Побегообразование |
Прирост в высоту |
Генеративное развитие |
Способы размножения в культуре |
Сумма баллов жизнеспособности |
Группа перспективности |
|
|
A. platanoides |
25 |
20 |
10 |
3 |
5 |
25 |
10 |
98 |
I |
|
A. campestre |
20 |
20 |
10 |
3 |
5 |
25 |
10 |
93 |
I |
|
A. saccharinum |
20 |
20 |
10 |
3 |
5 |
25 |
7 |
90 |
II |
Все растения полностью проходят циклы сезонного и онтогенетического роста и развития. По пяти из показателей жизнеспособности у всех трех видов оценочные баллы одинаковы: растения сохраняют форму роста, побеги полностью одревесневают, побегообразовательная способность средняя, прирост в высоту ежегодный, семена созревают. После суровых зим зафиксированы обмерзание части длины однолетних побегов у A. campestre и A. saccharinum. У A. saccharinum нет самосева. Общая оценка показала, что в A. campestre и A. platanoides относятся к I группе – вполне перспективные, а A. saccharinum – к II – перспективные растения.
При определении интродукционной устойчивости по шкале Н.В. Трулевич учитывали 6 критериев: сохранение природных ритмических процессов; способность к прохождению полного цикла развития побегов; способность размножаться; способность сохранять природную жизненную форму; высокое жизненное состояние; сохранение природных темпов онтогенеза. В соответствии с этими критериями A. saccharinum относятся к III группе – устойчивые растения, A. platanoides и A. campestre – к IV – высокоустойчивые растения.
Заключение
Проведенные исследования и анализ полученных результатов позволяют сделать вывод, что A. campestre и A. saccharinum, являющиеся интродуцентами для региона, успешно адаптированы в условиях засушливого Поволжья. По комплексным показателям интродукционной устойчивости и жизнеспособности и перспективности A. campestre, наряду с аборигенным A. platanoides, относится к группе высокоустойчивые растения и I группе перспективности, а A. saccharinum – к устойчивым растениям и II группе перспективности.
Выявлены различия между видами по показателям интенсивности роста, ритмам сезонного развития и жизнеспособности. В результате работы составлены ряды по степени уменьшения показателей:
– по высоте и диаметру: A. campestre > A. platanoides > A. saccharinum;
– по жизнеспособности: A. platanoides > A. campestre > A. saccharinum;
– по продолжительности вегетации: A. campestre > A. saccharinum > A. platanoides;
– по продолжительности цветения: A. saccharinum > A. campestre > A. platanoides.
В целом проведенные мониторинговые наблюдения и исследования позволили сделать вывод об успешной адаптации растений изученных видов в новых для них агроклиматических условиях Саратовского Поволжья.