Глобальным природным и антропогенным фактором, трансформирующим структуру, функции, возобновление, динамику и эволюцию всех компонентов лесных экосистем, являются повторяющиеся лесные пожары [1]. Активизация деятельности человека в течение последних столетий привела к существенному изменению режима и силы пожаров [2]. Оценка и прогнозирование влияния лесных пожаров на природную среду необходимы для разработки подходов рационального природопользования. Для экологического мониторинга состояния лесов, подвергающихся частым пожарам, возможно применение методов биологической индикации. Лишайники являются чуткими индикаторами состояния экосистем и широко используются в экологическом мониторинге в разных странах.
Одно из основных проявлений пожаров – снижение видового разнообразия растительного покрова, в том числе и лишайников. Действие пирогенного фактора на лишайники до сих пор изучено недостаточно полно. В работах рассматриваются в основном эпигейные виды, так как в некоторых типах леса мохово-лишайниковый покров является одним из источников горючего материала и проводником огня [3]. В отдельных работах рассматривается влияние пожаров на эпифитные лишайники. В ненарушенных лесах особый режим влажности и температуры, отличный от режимов открытых мест и нарушенных сообществ. У основания стволов относительная влажность воздуха выше, а приток солнечной радиации ниже, чем на высоте 130 см и в кроне деревьев [4]. После пожаров существенно изменяются микроклиматические условия обитания эпифитных лишайников – увеличивается освещенность, снижается влажность воздуха, меняется температурный режим, при обугливании изменяются свойства субстрата. Давность последнего пожара и его интенсивность являются важными характеристиками лишайникового покрова. В процессе послепожарного восстановления наблюдается изменение видовой структуры эпифитного лишайникового покрова. На начальном этапе лишайники формируют зачатки талломов и только через несколько лет образуются талломы, достигающие в диаметре нескольких сантиметров. Время стабилизации отдельных видов варьирует от 20 до 240 лет и более [4].
На юге Дальнего Востока исследований, связанных с изучением влияния пирогенного фактора на лишайниковый покров, проводилось немного. В отдельных работах есть указания на малые скорости восстановления напочвенных лишайников на гарях [5], высокую чувствительность эпифитных лишайников к задымлению воздуха во время пожаров и палов [6], а также влияние пожаров на формирование лишайникового покрова [7].
Цель настоящей работы – изучить влияние низовых пожаров на формирование лишайникового покрова дубовых лесов юга Приморского края для возможности использования этих данных в экологическом мониторинге состояния лесных экосистем.
Материалы и методы исследования
Район исследования расположен на юге Приморского края и охватывает предгорья Сихотэ-Алиня и Восточно-Маньчжурских гор. Рельеф среднегорный – 200–300 м над ур. м. Климат муссонный. Согласно геоботаническому районированию исследованная территория относится к подзоне смешанных хвойно-широколиственных лесов Маньчжурской геоботанической области. Наиболее характерная растительная формация в районе исследования – широколиственные леса, представленные в основном вторичными дубняками, возникшими в результате пожаров и рубок на месте чернопихтовых или кедрово-широколиственных лесов [8]. Юг Приморья почти ежегодно в течение многих десятилетий подвергается массовым низовым пожарам, в основном антропогенного происхождения.
В 2006–2017 гг. на юге Приморского края авторами было проведено изучение влияния низовых пожаров на формирование лишайникового покрова дубовых лесов. Для этого было заложено 43 временных геоботанических площадки размером 25х25 м (рис. 1). Площадки закладывались с учетом физико-географических условий. На каждой площадке проводилось изучение лишайников на всех субстратах, но основное внимание уделялось эпифитным видам, как наиболее распространенной экологической группе и в связи с использованием эпифитов в экологическом мониторинге. Описание лишайников проводилось по стандартной методике [9]. Учитывался видовой состав лишайников, степень покрытия субстрата каждым видом, общее покрытие всеми видами, их жизненное состояние. Для каждого вида лишайников рассчитывался коэффициент встречаемости (R = a 100/N, где R – коэффициент встречаемости, a – число контрольных площадок, где данный вид встречается, N – общее число участков). Всего сделано 150 описаний, собрано около 800 образцов лишайников. Видовая принадлежность лишайников определялась по общепринятой методике [9]. Жизненное состояние (ж.с.) оценивалось по 5-балльной шкале [9]: 1 балл (б.) – полностью поврежденное слоевище; 2 – сильное повреждение (повреждено более 50 % слоевища), разрушен верхний коровой слой, изменен цвет, слоевище вымирающее; 3 – незначительное повреждение (разрушено менее 50 % слоевища), слоевище живое; 4 – лишайник угнетен – слоевище деформировано, имеет небольшие размеры (размеры слоевища ниже средних); 5 – повреждений нет, слоевище здоровое. По жизненному состоянию лишайников оценивались интенсивность и длительность воздействия низовых пожаров. Длительное влияние характеризуется, в основном, ж.с. талломов 4 б., кратковременное –1–3 б. На каждой площадке фиксировались видимые следы пожаров (ожоги на деревьях). В районе исследования отсутствуют крупные промышленные предприятия, которые могут служить источниками загрязнения. В работе рассматривается влияние низовых пожаров, характеризующихся незначительным повреждением древесного яруса в дубовых лесах, но значительным повреждением лишайникового покрова.
Результаты исследования и их обсуждение
В результате исследования выявлено 193 вида лишайников, относящихся к 35 семействам, 77 родам, 14 порядкам. Наибольшее число видов отмечено в семействах – Physciaceae Zahlbr., Parmeliaceae Zenker, Lecanoraceae Korb., Ramalinaceae C.Agardh, Cladoniaceae Zenker, Collemataceae Zenker, Teloschistaceae Zahlbr. Наиболее крупные рода – Lecanora Ach. in Luyken, Phaeophyscia Moberg, Heterodermia Trevis., Ramalina Ach., Rinodina (Ach.) Gray.
Рис. 1. Картосхема района исследования (• – точки описаний и сбора лишайников)
В спектре жизненных форм преобладают листоватые (86 вида) и накипные (84) лишайники, незначительно представлены кустистые виды (23). По отношению к субстрату выделяются 4 экологические группы: эпифиты (162 вида), эпигеиды (18), эпилиты (11), эпибриофиты (2). Преобладание эпифитов связано с лесным типом растительности. Незначительное число эпилитов, эпигеидов, эпибриофитов и отсутствие эпиксилов объясняется развитием травянистой растительности и воздействием пожаров.
Выявленные лишайники разделены на группы по встречаемости на исследованной территории. Первая группа состоит из 6 видов (Candelaria concolor (Dicks.) Stein, Flavoparmelia caperata (L.) Hale и др.), произрастающих повсеместно (R = 74,4–95,4 %); вторая группа включает 8 очень часто встречающихся лишайников (R = 51,2–69,8 %), таких как Heterodermia hypoleuca (Muhl.) Trevis., Phaeophyscia hirtuosa (Kremp.) Essl.; третья группа объединяет 16 часто встречающихся видов (R = 34,9–48,4 %), среди них – Anaptychia isidiata Tomin, Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale; четвертая группа нечасто встречающихся видов представлена 19 лишайниками (R = 20,9–32,6 %), такими как, Cetrelia braunsiana (Mull.Arg.) W.L. Culb. et C.F. Culb., Graphis scripta (L.) Ach и др.; пятая группа состоит из 41 редкого лишайника (R = 9,3–18,6 %), среди них: Anaptychia palmulata (Michxaux) Vain., Evernia mesomorpha Nyl.; шестая группа представлена 103 очень редкими видами (R = 2,3–7,0 %), среди которых – Anzia colpodes (Ach.) Stizenb., Lobaria japonica (Zahlbr.) Asahina.
Согласно пожарному режиму все исследованные площадки отнесены к четырем категориям (таблица). Категория I – площадки постоянно находящиеся под влиянием пирогенного фактора, со следами недавно прошедших пожаров. Здесь отмечены лишайники с широкой экологической амплитудой. Видовое богатство наименьшее (рис. 2). Доминируют виды, произрастающие повсеместно. Среди них отмечаются нитрофильные лишайники: Candelaria concolor, Phaeophyscia hirtuosa, P. rubropulchra (Degel.) Essl. и др. На отдельных деревьях эти виды, особенно Candelaria concolor, имеют большое проективное покрытие. В нижней части стволов лишайники отсутствуют или встречаются небольшими фрагментами (до 1 см). Общее проективное покрытие на высоте ствола до 100 см составляет 1–3 %, а выше по стволу 10–15 %. Талломы деформированы (ж.с. – 4 б.), частично обожжены или депигментированы (1–3 б.). Лишайники произрастают в трещинах коры. Категория II – площадки, прогорающие часто, со следами старых пожаров. Проективное покрытие в нижней части стволов составляет до 10 %, а выше по стволу – 15–20 %. Ж.с. талломов оценивается 3–4 б. и изредка 5. Здесь встречаются широко распространенные и нитрофильные виды, но отмечаются и редкие лишайники. Категория III – площадки, редко подвергающиеся низовым пожарам. Проективное покрытие до высоты 100 см составляет 40–50 %, выше – 60–70 %. Ж.с. талломов – 3–5 б. (доминируют виды со здоровыми талломами). Возрастает доля редких и очень редких лишайников. Категория IV – площадки, расположенные у вершин сопок и по водоразделам и не прогоравшие долгое время. Следы пожаров здесь отсутствуют. Лишайники развиваются от комля до кроны с проективным покрытием до 70–100 %. Ж.с. талломов оценивается в основном 5 б. Значительно снижается доля широко распространенных, нитрофильных лишайников и увеличивается доля чувствительных к данному фактору видов, таких как Flavoparmelia caperata, Parmelia saxatilis (L.) Ach., Menegazzia terebrata (Hoffm.) A. Massal.
В целом на участках категории I отмечается небольшое число широко распространенных лишайников. На их долю приходится от 63 до 90 %, на редкие виды от 10 до 25 %. На участках категории IV более 50 % приходится на редкие и очень редкие лишайники, около 14 % на виды, встречающиеся очень часто. Здесь остаются «островки» с богатым разнообразием лишайников. В таких уникальных сообществах чаще отмечаются редкие виды, охраняемые на федеральном (*) и на региональном (+) уровнях [10, 11]: +Anzia colpodes, +A. stenophylla Asahina, +Cetrelia japonica (Zahlbr.) W.L. Culb. et C.F. Culb., *Coccocarpia palmicola (Spreng.) Arv. et D. Galloway, *Leptogium burnetiae C.W. Dodge, *L. hildenbrandii (Garov.) Nyl., *Lobaria retigera (Bory) Trevis, *Menegazzia terebrata, +Myelochroa perisidians (Nyl.) Elix et Hale, *Pannaria lurida, +Parmelina quercina (Willd.) Hale, *Parmotrema arnoldii (Du Rietz) Hale, *P. cetratum (Ach.) Hale, *P. reticulatum (Taylor) M. Choisy, *Punctelia rudecta (Ach.) Krog., *Pyxine sorediata (Ach.) Mont.. Здесь произрастают реликты различного возраста – Coccocarpia palmicola, Heterodermia speciosa (Wulfen) Trevis., Normandina pulchella (Borrer) Nyl. и эндемичный вид – Pyxine sibirica Tomin.
Рис. 2. Количество видов лишайников на исследованных участках
Характеристика площадок, относящихся к разным категориям пожарного режима
|
Категория пожарного режима |
Номера площадок |
Характеристика лишайникового покрова |
||
|
Количество видов |
Жизненное состояние |
Проективное покрытие |
||
|
I |
1, 17, 23, 24, 25, 28, 31, 32, 33, 37, 38, 39, 40 |
4–18 |
1–4 балла |
0–15 % |
|
II |
2, 3, 4, 6, 8, 11, 13, 21, 22, 30, 35, 36, 42 |
19–29 |
3–5 баллов |
10–20 % |
|
III |
5, 9, 10, 14, 15, 16, 18, 19, 26, 27, 29, 34, 41, 43 |
30–59 |
3–5 баллов |
40–70 % |
|
IV |
7, 12, 20 |
60–97 |
5 баллов |
70–100 % |
Заключение
Исследования показали, что в дубовых лесах на юге Приморья во время низовых пожаров эпигейные лишайники сгорают полностью, эпифитные сгорают или обгорают в первую очередь в нижней части стволов деревьев (проективное покрытие 1–3 %). Иногда они сохраняются на одной стороне ствола в зависимости от направления и интенсивности пожара, экспозиции склона и т.д. В меньшей степени непосредственно от огня страдают лишайники, произрастающие в средней части стволов и в кронах (проективное покрытие 10–15 %). На них больше влияет задымление воздуха. В результате влияния пожаров на юге Приморья встречаются участки дубовых лесов, в которых лишайники в нижней части стволов представлены фрагментами или отсутствуют. Основные симптомы повреждения лишайников при низовых пожарах: деформация, депигментация и разрушение талломов (ж.с. 1–3 балла). При непосредственном влиянии огня на кончиках лопастей образуются некротические полоски от коричневого до черного цвета, при действии задымления на всей поверхности таллома появляются некротические пятна. Под воздействием низовых пожаров формируется вторичный эпипокров из нитрофильных и устойчивых к влиянию пирогенного фактора эпифитных лишайников. На часто прогорающих участках наблюдается низкое видовое разнообразие лишайников (4–18 видов). Отдельные участки, менее подверженные пожарам, характеризуются богатым видовым разнообразием лишайников (до 97 видов) из различных экологических групп. Из-за частых пожаров восстановление лишайниковых сообществ, произраставших до пожаров, не происходит.
Таким образом, состав и состояние лишайникового покрова могут служить индикатором режима низовых пожаров и использоваться в экологическом мониторинге на территории юга Дальнего Востока России.