Пожары – это важный экологический фактор, влияющий на видовой состав, функционирование, сезонную и многолетнюю динамику внутриконтинентальных экосистем. Особенно значительную роль пожары играют в формировании и поддержании биоразнообразия степей Евразии, прерий Северной Америки, саванн Африки и других экосистем [1].
Пожары являются наиболее масштабным фактором антропогенного воздействия, оказывающим влияние на структуру растительных сообществ. Пожары, повторяющиеся неоднократно на определенной территории, в современном природопользовании оцениваются как экзогенный локально-катастрофический фактор, ведущий к трансформации природных экосистем [2].
В 2016–2017 гг. на участке «Подзаплоты» заповедника «Хакасский» прослежено влияние пожара, произошедшего 12 апреля 2015 г. Практически вся территория участка была пройдена пожаром, выгорело более 90 % степных, лесостепных и лесных экосистем. В связи с этим необходимо оценить влияние пожара на заповедные территории, пронаблюдать за динамикой и скоростью восстановительных процессов.
Основной целью нашей работы было исследование флористических особенностей и динамики надземной фитомассы горевших и негоревших участков.
Для достижения поставленной цели был выбран кластерный участок «Подзаплоты» заповедника «Хакасский», который расположен в Июсской лесостепи Июсо-Ширинского (Северо-Хакасского) степного округа. Площадь 5262 га. Рельеф участка неоднороден. Здесь четко выделяется речная долина р. Кизилки, надпойменная терраса, куэстообразные горные кряжи с выходами скал (низкогорные отроги Кузнецкого Алатау) и межгорные долины [3].
Для изучения видового состава и продуктивности растительных сообществ, находящихся в постпирогенной стадии развития, на участке «Подзаплоты» заповедника «Хакасский» в 2015 г. были заложены мониторинговые участки, на каждом из которых были выделены пробные площади. ПП1 и ПП 2 – растительность незатронутая пожаром; ПП3 и ПП4 – растительность подвергшаяся пирогенному фактору.
В изучение растительного покрова входили: наблюдения за изменением флористического состава сообщества, геоботанические описания, учет надземной фитомассы.
Описание фитоценозов проводили на площадях размером 10х10 м. При описании растительного сообщества устанавливали его флористический состав – совокупность всех видов растений, произрастающих в нем. Для каждого растительного сообщества указывали общее проективное покрытие (ОПП) (в %). Для каждого вида, входящего в состав сообщества, определялось проективное покрытие (в %), обилие и характер размещения.
На каждой пробной площади с июня по август проводился учет надземной фитомассы методом укосных площадей в 10-кратной повторности на площадках по 50 см2. Фитомасса живых растений была разобрана по агроботаническим группам (злаки и осоки, бобовые, разнотравье). Кроме того, определяли содержание ветоши. Образцы фитомассы и ветоши были высушены до постоянной массы (абсолютно сухого состояния) в сушильном шкафу «ШСУ» при температуре 105 °С и взвешены на электронных весах с точностью до 0,1 г. По данным десяти повторностей вычисляли среднее значение фитомассы и процентного состава сена.
Процент влажности фитомассы рассчитывали, используя пропорции:
m влажной фитомассы – 100 %,
m сухой фитомассы – х %.
Результаты исследования и их обсуждение
ПП1 – Разнотравно-мятликово-осочковое сообщество.
Проективное покрытие растительного сообщества составляет 80–90 %. В составе травостоя в разные годы исследования было отмечено 27–31 вид высших сосудистых растений, из них на разнотравье приходится 70,9–77,8 %, злаковые – 11,1–12,9 %; бобовые – 3,7–9,7 % и осоковые – 6,5–7,4 %.
Степные осоки – Carex duriuscula C.A. Mey. и C. pediformis C.A. Mey. являются доминантами, содоминантами выступают дерновинные злаки – Роа pratensis L. и Phleum phleoides (L.) Karst. Из бобовых на площадке описания встречаются Hedysarum gmelinii Ledeb. и Oxytropis strobilacea Bunge. В отличие от прошлого года, в 2017 г. обилие представителей Fabaceae снизилось. Среди разнотравья многочисленны Potentilla bifurca L., Artemisia tanacetifolia L., Galium verum L.
ПП2 – Разнотравно-злаковое сообщество.
Общее проективное покрытие сообщества – 70–75 %. Количество видов видов на площадке описания колеблется от 19 в 2016 г. до 24 в 2017 г. из них разнотравье составляет – 73,7 %, злаковые – 12,5–15,8 %, на бобовые приходится 10,5–12,5 %.
Сообщество представлено одним ярусом, в котором доминируют многолетние злаки – Poa angustifolia L. и Bromopsis inermis (Leys.) Holub. Бобовые представлены – Hedysarum gmelinii и Oxytropis strobilacea, разнотравье – Fragaria viridis Duch., Artemisia tanacetifolia, Galium verum.
Основу растительного покрова на контрольных площадях (не подвергшихся пожару) составляют ксеромезофиты. На эту экологическую группу приходится 52,4–61,3 %. Ксерофиты составляют 15,5–21,6 %, остальные виды относятся к мезофитной группе.
ПП3 – Разнотравно-ковыльное сообщество.
Общее проективное покрытие изучаемого сообщества составляет 85–90 %. В составе травостоя отмечено 34–35 видов высших сосудистых растений, из них злаковые и осоковые составляют по 5,7 %, бобовые – 8,6–14,7 %, разнотравье – 67,7–80,0 %.
Stipa capillata L. является доминантом. В 2016 г. среди бобовых были отмечены Onobrychis arenaria (Kit.)DC., Oxytropis strobilacea, Hedysarum gmelinii. На третий год после пожара к ним присоединились Thermopsis lanceolata R. Br. и Astragalus danicus Retz. Осоковые представлены двумя видами – Carex duriuscula и C. pediformis.
Среди разнотравья многочисленны представители семейства сложноцветные – Saussurea salicifolia (L.)DC., Anemone sylvestris L., Iris biglumis Vahl,, Hieracium umbellatum L. и др.
ПП4 – Осочково-ковыльное сообщество.
Проективное покрытие сообщества составляет 80–90 %. В составе травостоя отмечено 37–38 видов растений, среди них значительное количество разнотравья – 81,7–86,5 %, злаки и осоки составляют по 5,2–5,4 %, на бобовые приходится 2,7 % видового состава.
Доминантами, как и в прошлом году, в сообществе являются представители семейства Poaceae – Stipa capillata и Poa angustifolia, содоминантами являются осоковые – Carex duriuscula и C. pediformis. Бобовые представлены одним видом – Hedysarum gmelinii, причем обилие вида на площадке по сравнению с прошлым годом не изменилось.
Большая группа видов (но с низким обилием), устойчивых к огню, из семейства сложноцветные – Youngia tenuifolia subsp. tenuifolia (Willd.) Babc. et Stebb., Saussurea salicifolia, Aster alpinus L., Dendranthema zawadskii subsp. zawadskii (Herbich) Tzvel.
По экологической приуроченности основу травостоя на горевших участках составляют ксерофиты – 40,6–45,7 %, ксеромезофиты – 35,2–42,9 %. Остальные относятся к мезофитам и мезоксерофитам.
За период наблюдений на горевших участках отмечено от 34 до 38 видов высших сосудистых растений. На контрольных (негоревших) участках от 19 до 31 вида высших сосудистых растений. Таким образом, по количеству видов растений на площадке описания наиболее разнообразны горевшие участки. Флористический состав в 1,2 раза больше на горевших участках.
Биологическая продуктивность является важнейшей характеристикой растительных сообществ [4].
Постпирогенная динамика запаса общей надземной фитомассы степного травостоя на участке «Подзаплоты» приведена в таблице. Пожар 2015 г. значительно повлиял на запас общей надземной фитомассы. В 2017 г. на всех площадках, где был пожар, как и в 2016 г., наблюдается увеличение запаса надземной фитомассы (таблица), по сравнению с аналогичным показателем на контроле (если мы берем средние значения воздушно-сухой надземной фитомассы, включая ветошь). На горевшем участке она больше на 7,36–7,45 ц/га (ПП № 3, 4), чем на ПП № 1 и 2, не подвергшихся пожару.
Показатели зеленой фитомассы к третьему году после пожара не претерпевают значительных колебаний на контрольном участке и пирогенно нарушенном (рис. 1). Изменение структуры растительного вещества, выраженного в увеличении зеленой фитомассы сообществ в первые годы после пожара и ее постепенное снижение в последующие годы, отмечено при исследовании сукцессий растительных постпирогенных сообществ Тувы [5].
Значительную долю надземной фитомассы составляет мортмасса (в нашем случае учитывалась ветошь – мертвые, обычно сухие органы травянистых растений, не отделившиеся от них). Она составляла от 35,5 % до 42,3 % на несгоревших участках и от 52,7 % до 52,9 % на участках, затронутых пожаром (таблица). На всех пробных площадях количество ветоши в ботаническом составе сена увеличилось в 2017 г.
Показатели надземной фитомассы и ботанического состава сена настоящей мелкодерновинной степи участка «Подзаплоты» (01.08.16 г. и 24.07.17 г.)
|
№ ПП* |
Надземная масса, ц/га |
Ботанический состав сена, % |
||||||||
|
ветошь |
злаки + осоки |
бобовые |
разнотравье |
|||||||
|
2016 |
2017 |
2016 |
2017 |
2016 |
2017 |
2016 |
2017 |
2016 |
2017 |
|
|
ПП № 1 |
26,30 |
23,61 |
36,5 |
42,3 |
23,7 |
26,4 |
14,7 |
9,7 |
25,1 |
21,6 |
|
ПП № 3 |
24,44 |
30,97 |
34,6 |
52,7 |
35,9 |
32,8 |
21,9 |
9,1 |
9,8 |
5,4 |
|
ПП № 2 |
16,05 |
20,27 |
30,9 |
35,5 |
25,9 |
21,2 |
21,3 |
23,8 |
21,8 |
19,5 |
|
ПП № 4 |
20,31 |
27,72 |
39,1 |
52,9 |
36,8 |
26,6 |
10,6 |
9,8 |
13,5 |
10,7 |
Примечание:*ПП – пробная площадь, цветом выделены пробные площади после пожара.
Рис. 1. Распределение зеленой надземной фитомассы на пробных площадях участка «Подзаплоты» 2016–2017 гг.
Рис. 2. Содержание злаков и осок на пробных площадях участка «Подзаплоты» 2016–2017 гг.
Рис. 3. Содержание бобовых на пробных площадях участка «Подзаплоты» 2016–2017 гг.
В ботаническом составе сена практически на всех участках в 2017 г. преобладали злаки + осоки (рис. 5). Их участие на площадях № 1 и № 2 составляло в среднем 26,4 % и 21,2 % соответственно. На площадях, пройденных пожаром, процент злаков + осок в сообществе был выше и составлял 26,6–32,8 % от общей фитомассы (рис. 2).
Рис. 4. Содержание разнотравья на пробных площадях участка «Подзаплоты» 2016–2017 гг.
Рис. 5. Соотношение групп ботанического состава сена и ветоши на пробных площадях участка «Подзаплоты» в 2017 г.
Если в 2016 г. закономерности процентного содержания группы бобовых в общей фитомассе на модельных и послепожарных площадках не было выявлено, то в 2017 г. прослеживается уменьшение фитомассы бобовых на горевших участках по сравнению с модельными (рис. 3).
В 2017 г. процент фитомассы разнотравья в модельном (негорелом) сообществе, как и в 2016 г., был значительно выше, чем в пирогенно нарушенном (рис. 4). На негорелых участках он находился в пределах 19,5–21,6 %, на горелых – 5,4–10,7 %.
Таким образом, по количеству видов растений на площадке описания наиболее разнообразны горевшие участки. Флористический состав в 1,2 раза больше на горевших участках, чем на контрольных (негоревших).
На второй год после пожара на горевшей степной территории наблюдается больший прирост фитомассы, чем на сходных площадях, не подвергшихся пожару. Наблюдалось увеличение процента злаково-осокового компонента в общей фитомассе сообщества на территории, затронутой пожаром. В пирогенно нарушенных сообществах в фитомассе значительно снижен процент разнотравья.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 16-44-190956 р_а «Разработка программы и заложение основы постпирогенного мониторинга степных экосистем Республики Хакасия (на примере заповедника «Хакасский»)».